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La morphologie externe et interne de la région supra-orbitaire est-elle corrélée à des contraintes biomécaniques ? Analyses structurales des populations d’Homo sapiens d’Afalou Bou Rhummel (Algérie) et de Taforalt (Maroc)

Is the internal and external morphology of the supraorbital area related to biomechanical stress? Structural analysis of the Afalou Bou Rhummel (Algeria) and Taforalt (Morocco) populations
A. Balzeau et J. Badawi-Fayad
p. 185-197

Résumés

Une analyse comparative et complémentaire est menée sur la morphologie externe des régions péri-orbitaires et maxillaires et sur la variabilité de la pneumatisation frontale chez des Hommes anatomiquement modernes du Paléolithique supérieur d’Afalou Bou Rhummel (Algérie) et de Taforalt (Maroc) ayant subi un nombre variable d’avulsions dentaires. Les résultats obtenus montrent que les conséquences de ces mutilations sont limitées à l’os pré-maxillaire. La morphologie adulte de l’os maxillaire n’a pas de modification en fonction du nombre d’incisives ôtées durant l’enfance. De même, celle des régions supra-orbitaires est homogène alors que la pneumatisation frontale, très variable dans son extension, montre une relation dans sa forme avec celle des structures osseuses. Les implications mécaniques liées à l’incision devaient être très variables selon le nombre d’avulsions. Les contraintes correspondantes n’ont pas eu d’influence sur la morphologie de la partie postérieure de l’os maxillaire, ni sur les superstructures de l’os frontal. La pneumatisation est aussi indépendante de ces caractéristiques dentaires et probablement de leurs implications fonctionnelles. Cette approche permet d’argumenter que les contraintes masticatoires ont une influence très limitée sur le développement des superstructures supra-orbitaires et qu’elles n’en sont aucunement la cause principale, au moins chez l’Homme moderne.

Is the internal and external morphology of the supraorbital area related to biomechanical stress? Structural analysis of the Afalou Bou Rhummel (Algeria) and Taforalt (Morocco) populations

The purpose of this study was to analyse and compare the external morphology of the supraorbital and maxillary regions as well as the variability of frontal pneumatisation in a sample of anatomically modern humans of the upper Palaeolithic of Afalou Bou Rhummel (Algeria) and Taforalt (Morocco), who underwent extraction of upper incisors. The results of the study show that the consequences of such mutilations are limited to the premaxilla and have no effect on the maxilla or the cranial superstructures. The supraorbital regions are homogeneous. However, the frontal pneumatisation, which is variable in its extension, has a similar morphology to the bone structures. Biomechanical stress has very limited influence on the development of the supraorbital structures, at least in modern humans.

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Texte intégral

INTRODUCTION

  • 1  Dans le sens de l’utilisation des incisives.

1Chez les Hommes modernes, les causes de l’extension des composantes de la région supra-orbitaire (RSO) sont largement discutées (par exemple : Koppe, Nagai 1999). Deux modèles principaux sont proposés quant à l’origine des superstructures frontales et de leur pneumatisation. Une première hypothèse préconise que les variations dans les relations spatiales ou structurales entre les lobes frontaux et les cavités orbitaires déterminent le degré de formation du torus supra-orbitaire (par exemple : Moss, Young 1960 ; Shea 1986, 1987 ; Lieberman 1996 ; Ravosa et al. 2000). Ce modèle est supporté par des études morphométriques sur des crânes actuels (Ravosa 1988, 1991) et des analyses expérimentales des déformations in vivo (Picq, Hylander 1989 ; Hylander et al. 1991 ; Ross, Hylander 1996). La seconde hypothèse relie le développement des superstructures frontales et de leur pneumatisation aux contraintes masticatoires, et en particulier aux conséquences de l’action mécanique des dents antérieures. Les possibles relations entre des phénomènes mécaniques et le développement du complexe supra-orbitaire chez les primates actuels, dont l’Homme moderne, ont ainsi été largement analysées. Endo (1965, 1966, 1970) montre expérimentalement que la région supra-orbitaire est mécaniquement déformée lors de l’incision1. Il propose un modèle où le squelette facial réagit comme une trame rigide à travers laquelle les forces verticales générées pendant l’utilisation des dents antérieures sont transférées à la région supra-orbitaire. Cette dernière reçoit de plus la traction bilatérale et descendante des muscles temporaux (c’est l’« anterior dental loading model », Endo 1965, 1966, 1970). D’autres travaux (Hillowala, Trent 1988), mettent en évidence la participation de la dentition postérieure (bloc molaire). Russell (1983, 1985) montre une corrélation entre le développement des structures supra-orbitaires et l’angle facial, l’augmentation de la largeur faciale supérieure et le prognathisme, tout en reliant ces caractéristiques à l’influence de la mastication.

2L’anatomie des régions péri-orbitaires n’est pas directement définie par des insertions musculaires ou ligamentaires spécifiques et est liée à de nombreux facteurs dont les implications respectives sont très discutées. Elles font, de plus, l’objet d’une pneumatisation présentant des caractéristiques complexes. Les cavités sinusales frontales chez l’homme moderne montrent une grande variabilité morphologique et dimensionnelle au cours de la croissance ainsi qu’au stade adulte, alors que la compréhension de leur rôle physiologique est encore limitée (par exemple : Weidenreich 1934 ; Tillier 1977 ; Szilvassy 1982 ; Prossinger 2001). En parallèle, l’existence et l’extension du torus supra-orbitaire chez les hominidés fossiles ont été reliées au développement des sinus frontaux (Seidler et al. 1997 ; Rightmire 1998) et aux contraintes masticatoires (Bookstein et al. 1999 ; Prossinger et al. 2003).

  • 2  Lors de cette étude, les os pré-maxillaire et maxillaire ont été considérés isolément.

3Ce travail propose une approche originale afin de tester les éventuelles relations entre les caractéristiques fonctionnelles de la mastication et la morphologie de l’étage dentaire supérieur2, des structures osseuses localisées dans la région supra-orbitaire et des cavités sinusales frontales qu’elles abritent. Nous analysons deux populations fossiles d’Hommes anatomiquement modernes du Paléolithique supérieur, provenant des sites d’Afalou Bou Rhummel, en Algérie, et de Taforalt, au Maroc. Celles-ci pratiquaient des coutumes mutilatrices qui reposaient sur l’avulsion d’un nombre variable d’incisives supérieures. L’enlèvement de ces dents, durant l’enfance, a probablement eu des conséquences sur la mastication pendant la croissance et au stade adulte et donc sur les implications mécaniques et biofonctionnelles de cette activité.

4Les impacts de ces avulsions sur la morphologie du complexe maxillaire, d’une part, et sur celle de la partie supérieure de la face, d’autre part, sont étudiés. En effet, une analyse comparative est menée sur les données métriques et morphologiques des os pré-maxillaire et maxillaire, ainsi que sur celles des superstructures et des sinus frontaux, en fonction du nombre d’avulsions. Il s’agit d’observer les conséquences de ces mutilations sur ces différentes régions anatomiques. Les résultats obtenus permettront de mettre en évidence les éventuelles relations entre les activités de mastication, les contraintes ainsi générées, et la formation des superstructures osseuses frontales et de leur pneumatisation chez ces Hommes modernes. Cette approche offre ainsi la possibilité de tester l’hypothèse d’une relation entre les contraintes fonctionnelles de la mastication et le développement des superstructures frontales.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Matériel

5L’étude a été menée sur un échantillon total de 42 individus, dont 24 d’Afalou Bou Rhummel et 18 provenant de Taforalt (tabl. I). Ces crânes ont été sélectionnés en fonction de leur état de conservation et de l’absence d’influence de la taphonomie sur les caractères étudiés. Les gisements d’Afalou Bou Rhummel et de Taforalt ont livré les plus importantes séries attribuées au type morphologique Mechta-Afalou (par exemple : Ferembach 1962). L’abri d’Afalou Bou Rhummel a été identifié en 1927 par Arambourg et fouillé de 1928 à 1930 (Arambourg et al. 1934). Il appartient à une série de sept abris situés à l’Est d’Alger, entre les villes de Bedjaïa et de Jidjel. 40 squelettes d’adultes et 10 de juvéniles ont été découverts en contexte sépulcral. Les résultats des travaux de datation proposent des âges compris entre 11 450 ± 230 B.P. et 13 120 ± 370 B.P. (Hachi 1996). Le gisement de Taforalt est situé dans le massif montagneux des Beni-Snassen à 55 km au Nord-Ouest d’Oujda, Maroc oriental (Roche 1953). La grotte a été fouillée par l’Abbé Roche durant cinq campagnes de 1951 à 1955 et 185 individus y ont été découverts. La première occupation de la grotte remonterait à près de 22 000 ans B.P., alors que les sépultures ont été datées entre 10 800 et 11 900 B.P. (Roche 1959). De précédents travaux ont traité de la description anatomique de ces restes fossiles et des lésions d’origine pathologique ou traumatique qu’ils présentent (par exemple : Ferembach 1962 ; Dastugue 1975 ; Hadjouis 2002, 2003 ; Bonfiglioli et al. 2004).

Méthodes

6Les analyses anthropologiques ont été menées directement sur les fossiles originaux, ainsi que sur leurs données scanographiques. Les crânes étudiés sont entreposés au département de Préhistoire du Muséum national d’Histoire naturelle. L’acquisition des données numériques a été effectuée au service de neuro-imagerie du Centre Hospitalier national d’Ophtalmologie des quinze-Vingts à Paris, par la technique hélicoïdale avec l’appareil Light Speed16 (General Electric Medical Systems, Waukesha, Wis) et selon le même protocole pour tous les individus considérés (Badawi-Fayad et al. 2005). L’épaisseur de coupe est de 0,625 mm avec comme intervalle 0,3 mm. La dimension du champ de vue est de 25 cm avec une matrice de 512 x 512 pixels, offrant ainsi une résolution spatiale optimale. Le filtre de reconstruction est adapté à l’étude des structures osseuses (Bone Plus), l’épaisseur de reconstruction est de 0,4 mm, le nombre d’images est en moyenne de 600. La valeur de haute tension est de 120 kV et l’intensité du rayonnement est de 300 mA. Le temps d’acquisition moyen est de 20 secondes. Aucun artefact d’imagerie n’apparaît sur ces données scanographiques.

7Les méthodes analytiques ont été adaptées aux différentes régions anatomiques considérées. En ce qui concerne la morphologie de l’os et des sinus frontaux, les données numériques ont été analysées par le biais du protocole que nous avons développé pour nos travaux paléoanthropologiques, le SMM (Balzeau et al. 2002, 2003, 2005 ; Voisin, Balzeau 2004 ; Balzeau 2005). Cette méthodologie consiste en l’utilisation de seuillages multiples, en fonction des variations de minéralisation, afin de déterminer précisément les interfaces entre les différents composants des données numériques bidimensionnelles. Ces traitements on été effectués en utilisant les logiciels Mimics 7.1 et eFilm 1.8.1.

8Les coupes ont ainsi été exploitées pour décrire et quantifier précisément les dimensions et la disposition des cavités sinusales dans les trois dimensions de l’espace et relativement aux structures osseuses (N = 13). Nous avons aussi observé les fossiles originaux pour discuter de l’extension des sinus frontaux (N = 25) sur un plus large échantillon (soit un total de 38 individus pour ces caractères, tabl. I) et pour définir les caractéristiques de la morphologie péri-orbitaire sur la surface crânienne externe.

Tabl. I -Données sur les avulsions dentaires (dents extraites et nombre d’avulsions), l’extension bilatérale de la pneumatisationfrontale (x pas de cavité sinusale, - limitée au sommet des cellules ethmoïdo-frontales, + limitée à la région glabellaire,++ développée, +++ extensive) et les dimensions relatives de l’os pré-maxillaire (Lo pmax/La pmax) et de l’os maxillaire(Lo max/La max) chez les populations d’Afalou Bou Rhummel et de Taforalt,ainsi que nombre d’individus pour chacune des variables.
Table I—Data on the number and type of extraction, bilateral extension of the frontal pneumatisation (x no sinus cavity,—limited to the top of the ethmoido-frontal cells, + limited to the glabella, ++ developed, +++ extensive),and the dimensions of the premaxilla (Lo pmax/La pmax) and the maxilla(Lo max/La max) in the individuals of Afalou Bou Rhummel and Taforalt,as well as the number of individuals for each variable.

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9En fonction de l’état de conservation des différentes parties anatomiques des crânes étudiés, les dimensions du complexe maxillaire (os pré-maxillaire et maxillaire) ont pu être quantifiées sur un total de 23 individus (tabl. I). Le traitement d’image a été réalisé sur des stations de traitement d’images hyperstables (Advantage Window). Des coupes axiales épaisses faites à partir de reconstructions multiplanaires 2D ont été utilisées. Ces dernières permettent la visualisation dans un plan différent de l’acquisition et conservent les informations en densité des coupes axiales. Des mesures linéaires ont été calculées au niveau du complexe maxillaire sur ces données numériques ainsi que directement sur les fossiles originaux afin que l’échantillon d’étude soit le plus large possible. Les définitions anthropologiques classiques (par exemple : Martin 1928) n’ont pas été utilisées car elles ne dissocient pas les os maxillaire et pré-maxillaire comme il était nécessaire pour cette analyse. Les dimensions quantifiées (fig. 1) ont la définition suivante : la largeur de la distance entre les points de contact internes droit et l’os maxillaire est mesurée entre les points de contact gauche de l’incisive latérale et de la canine (La pmax) ; la internes droit et gauche des deuxième et troisième longueur de l’os pré-maxillaire est la distance entre le molaires maxillaires (La max) ; la longueur de l’os bord alvéolaire antérieur médian et la droite joignant les maxillaire entre, d’une part, la droite joignant les points de points de contact droit et gauche de l’incisive latérale et de contact droit et gauche de la canine et de la première la canine (Lo pmax). Les traitements statistiques et prémolaire et, d’autre part, la droite joignant les points de Analyses en Composantes Principales ont été effectués contact droit et gauche des deuxième et troisième molaires grâce au logiciel Past 1.34 (Hammer et al. 2001). maxillaires (Lo max) ; la largeur de l’os pré-maxillaire est

Fig. 1 -Situation des dimensions quantifiées sur le complexe maxillaire et analyse en composantes principalesportant sur 23 individus. Les variables de l’ACP, dont le poids et l’orientation sont illustréssur ce graphique, sont : la longueur du pré-maxillaire (Lo pmax) et sa largeur (La pmax),la longueur du maxillaire (Lo max) et sa largeur (La max) et le nombre d’avulsion des incisives.Rond noir = 0 avulsion, croix noire = 1 avulsion, carré gris = 2 avulsions, carré vide = 3 avulsions.
Fig. 1—Measurements of the maxillary complex and PCA of 23 individuals. Variables: length of the premaxilla (Lo pmax), widthof the premaxilla (La pmax), length of the maxilla (Lo max), width of the maxilla (La max) and the number of extractions.Black circle = 0 extraction, black cross = 1 extraction, gray square = 2 extractions, white square = 3 extractions.

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RÉSULTATS

10Taforalt présentent une absence de cavité sinusale ou une extension restreinte aux sommets des cellules Sur l’ensemble des individus d’Afalou Bou ethmoïdales, alors que cinq possèdent des sinus frontaux Rhummel et de Taforalt s’observe une grande variation étendus uni – ou bilatéralement. Chez les fossiles quant à l’expression de la pneumatisation frontale (tabl. I, d’Afalou Bou Rhummel, cinq sont caractérisés par un fig. 2). Elle peut être absente mais peut aussi représenter développement nul ou très limité de la pneumatisation un volume très important (jusqu’à près de 12 cm3) et alors que 17 ont des cavités de dimensions plus s’étendre latéralement au-dessus du plafond des orbites et importantes. La pneumatisation frontale chez les sujets en arrière au-delà des superstructures osseuses dans d’Afalou Bou Rhummel apparaît significativement plus l’écaille de l’os frontal. Dans le détail, 10 individus de importante comparativement à ceux de Taforalt (10/5 contre 5/17, χ2 = 7,14, ddl = 1, p = 0,007). Par ailleurs, le développement des sinus montre une asymétrie pour la plupart des fossiles, toutefois aucune prédominance latérale significative d’un des deux sinus n’apparaît au sein de l’échantillon étudié. Enfin, lorsque sont considérés les individus pour lesquels la pneumatisation frontale et le nombre d’avulsions effectuées ont pu être observés (tabl. I, N = 26), cette variabilité dans le développement des sinus frontaux s’observe parmi les individus ayant subi une avulsion dentaire double ou triple (N = 18), mais aussi chez ceux ayant une incisive centrale de moins (N = 4) ou ceux présentant toutes leurs dents (N = 4). Ces caractères apparaissent indépendants l’un de l’autre.

11Tous les individus fossiles considérés (N = 42) partagent une morphologie de la partie supérieure de la face très homogène (fig. 2, 3). Elle est caractérisée par des arcades sourcilières saillantes réunies vers l’avant et le bas en une région glabellaire plus ou moins proéminente et séparées en arrière par une dépression post-glabellaire relativement marquée, l’espace inter-orbitaire est important, les orbites ont une forme plutôt rectangulaire, les arcades zygomatiques sont développées (par exemple : Ferembach 1962 ; Dastugue 1975 ; Hadjouis 2002, 2003). Dans l’ensemble, ces caractères sont à mettre en relation avec une robustesse généralisée du crâne (Lahr, Wright 1996). La constance dans leur expression apparaît indépendante de la variation observée pour le nombre d’avulsions effectuées et pour l’extension de la pneumatisation frontale.

Fig. 2 -Reconstructions en vue antérieure et pneumatisation frontalepar transparence des structures osseuses de la région supra-orbitaire chez Afalou 30 et 34 et Taforalt XV C2,XV C4, XV C5 et XVII C1.
Fig. 2—Reconstructions (anterior view) showing the frontal pneumatisation in Afalou 30, 34 and Taforalt XV C2, XV C4, XV C5, XVII C1.

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Fig. 3 -Vue antérieure de la partie supérieurede la face d’Afalou 34 (a), détails dessuperstructures osseuses péri-orbitaires(b ; avec G : bombement osseux de larégion glabellaire, C : arcade sourcilièreet D : dépression) et de la pneumatisationfrontale (c ; reconstruction 3D à partirdes données scanographiques).
Fig. 3—Anterior view of the upper part of the face of Afalou 34 (a) showing in detail the orbital superstructures (b) and the frontal pneumatisation (c).

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12L’étude du complexe maxillaire (os pré-maxillaire et maxillaire) concerne 13 individus d’Afalou Bou Rhummel et 10 de Taforalt. L’avulsion dentaire a touché les deux incisives centrales sur la majorité des crânes (tabl. I, II). Cependant, seule l’incisive centrale droite chez Afalou 28 et Taforalt XVII C1, et l’incisive centrale gauche chez Afalou 32, Taforalt XIII C et Taforalt XII C4 sont arrachées. Il n’y a eu aucune avulsion dentaire chez Afalou 38, Afalou 12, Taforalt XI C1 et Taforalt XII C3 (fig. 4).

Fig. 4 - Reconstruction en vue inférieure des complexes maxillaires de Taforalt XV C4 avec 2 avulsions (a) et de Taforalt XI C1 avec 0 avulsion (b) et longueur respective de l’os pré-maxillaire.
Fig. 4—3D CT reconstructions of the maxilla of 2 individuals: Taforalt XV C4 (a, 2 extractions) and Taforalt XI C1(b, 0 extraction) comparing the lengthof the premaxilla.

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13Les résultats sont donnés sous le format d’une Analyse en Composantes Principales. Celle-ci a été effectuée sur la matrice de corrélation obtenue à partir des données brutes, les variables d’origine étaient au nombre de cinq et correspondaient au nombre d’avulsion, à la largeur et à la longueur de l’os pré-maxillaire ainsi qu’à la largeur et à la longueur de l’os maxillaire. La projection des individus sur le plan correspondant aux deux premières composantes (fig. 1) illustre la position relative de chacun des individus ainsi que l’orientation et le poids des variables originelles selon ce nouveau référentiel. La composante 1 représente 48,57 % de la variabilité, la seconde 28,36 %. Ce plan exprime ainsi près de 77 % de la variance totale. Les individus sont séparés selon la première composante, qui caractérise principalement les dimensions de l’os pré-maxillaire et, en particulier, sa longueur. Ces dernières, les plus représentées, sont corrélées négativement à cet axe en fonction du nombre d’avulsions subies. Cette dernière donnée est fortement corrélée avec le premier axe, montrant la forte relation négative qui existe entre le nombre d’incisives manquantes et les dimensions de l’os pré-maxillaire, et en particulier sa longueur. À l’opposé, la seconde composante correspond surtout à la variabilité des dimensions de l’os maxillaire. Ces dimensions et le second axe ne permettent pas de dissocier les individus et ne montrent aucune relation avec le nombre d’avulsions. Ces caractères indiquent un effet de taille relatif qui relie les dimensions de l’os maxillaire et de l’ensemble du crâne.

14Lorsque sont considérés les indices de longueur/largeur des os pré-maxillaire et maxillaire (tabl. II), une analyse de variance (ANOVA) montre que les différents groupes constitués en fonction du nombre d’avulsions ne peuvent être distingués pour le rapport de l’os maxillaire (p = 0,9494) alors que les différences sont statistiquement significatives à un seuil très faible pour l’os pré-maxillaire (p = 3,54*10-8). De plus, le test post-hoc de Tukey indique que les groupes sont tous significativement différents deux à deux (p inférieur au seuil de 0,01).

15Le dimorphisme sexuel est un facteur important dans l’expression de la taille et de la robustesse crânienne et pourrait ainsi influencer les résultats obtenus. L’attribution sexuelle n’a pas été effectuée pour les Hommes d’Afalou Bou Rhummel et Taforalt lors de cette étude. En effet, le squelette post-crânien n’était pas toujours associé au crâne, ce qui ne permettait pas d’utiliser les indicateurs correspondant pour déterminer le sexe. Par ailleurs, il ne paraissait pas judicieux de déterminer ce critère sur le crâne puisqu’il est analysé.

16Les caractères employés sur celui-ci pour déterminer le sexe résident dans le développement des structures osseuses et tiennent compte de la taille d’ensemble et de la robustesse. Le propos étant d’observer la morphologie externe et interne de la région supra-orbitaire et les dimensions du complexe maxillaire, les facteurs pour définir les deux groupes auraient été redondants avec ceux étudiés. Néanmoins, il semble peu probable que le facteur sexuel puisse être déterminant quant à l’expression des contraintes biomécaniques liées à l’incision et à la mastication. Même s’il existait un dimorphisme sexuel pour les caractères analysés, cela n’aurait pas de répercussion sur le rejet ou non de l’hypothèse testée. Par ailleurs, les dimensions relatives de l’os maxillaire (tabl. I), bien qu’obtenues sur un échantillon relativement restreint (N = 23) ont une distribution normale (coefficient de corrélation du tracé de probabilité = 0,9912) et non bimodale.

Tabl. II - Rapports de longueur/largeur pour l’os pré-maxillaire (Lo pmax/La pmax) et l’os maxillaire(Lo max/La max) en fonction du nombre d’avulsions (moyenne, écart-type, nombre d’individuset probabilité que l’hypothèse d’égalité des moyennes des différents groupes se vérifie).
Table II—Length/width ratio of the premaxilla (Lo pmax/La pmax) and maxilla (Lo max/La max) in relation to the number of extractions (mean, standard deviation, number of individuals and ANOVA p).

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DISCUSSION

17D’après les connaissances actuelles sur le développement de la pneumatisation frontale au cours de la croissance chez l’Homme moderne, les sinus frontaux auraient une expansion corrélée avec l’apparition de l’arcade sourcilière qui se situerait autour de l’âge de 6-7 ans et l’apparition de la première molaire (Weinmann, Sicher 1955 ; Minugh-Purvis 1988 ; Barghouth et al. 2002). L’extension en dehors de la région glabellaire aurait lieu vers 8-9 ans (Libersa, Faber 1960).

18À travers l’examen de l’ensemble des individus d’Afalou Bou Rhummel et de Taforalt, la morphologie des sinus frontaux montre une relation avec celle, externe, de la région supra-orbitaire. Lorsqu’elles sont présentes, ces cavités se propagent verticalement au-dessus des cellules ethmoïdales. Puis, elles se développent selon une forme en éventail en occupant préférentiellement le volume que constituent les structures osseuses formées par les arcades sourcilières. Enfin, elles peuvent se poursuivre postérieurement dans l’écaille de l’os frontal.

19La figure 3 illustre cette relation chez l’individu Afalou 34. Les superstructures post-orbitaires ont un bombement dans la région glabellaire (fig. 3b, noté G). Ce dernier se poursuit latéralement par l’arcade sourcilière dont le relief, bien que nettement individualisé, est un peu moins marqué (fig. 3, noté C). L’ensemble forme un bombement étiré vers le haut et latéralement, s’atténuant de la région glabellaire jusqu’au milieu de l’orbite. Le trigone orbitaire est marqué à l’extrémité des orbites mais est séparé des arches sourcilières. En arrière de la région glabellaire se trouve une dépression, relativement au relief sous-jacent (fig. 3, notée D). La pneumatisation du côté gauche est ici intimement liée à la forme de ces structures osseuses (fig. 3c), avec une cavité sinusale séparée en trois grandes cellules. La première est antérieure et correspond exactement à la protubérance externe de la région glabellaire. La seconde lui est latérale et suit l’orientation et l’extension du relief sourcilier. La troisième est plus sagittale et postérieure et se prolonge verticalement dans l’écaille de l’os frontal.

20Ces Hommes modernes ont des structures osseuses marquées dans la région supra-orbitaire, en particulier les arcades sourcilières. L’organisation de la pneumatisation s’est effectuée selon la forme de ces reliefs (fig. 2, 3). La majeure partie du développement des sinus frontaux s’effectue durant la croissance en même temps que celui des superstructures osseuses, peut-être même ultérieurement (Weinmann, Sicher 1955 ; Libersa, Faber 1960 ; Minugh-Purvis 1988 ; Barghouth et al. 2002). Leur expansion se ferait selon la forme de l’os frontal en utilisant l’espace disponible dans les structures osseuses. Néanmoins, la morphologie et l’extension de la pneumatisation, dont le développement est très variable (fig. 3, tabl. I), n’influence pas celles des structures osseuses qui sont très homogènes. En effet, la pneumatisation montre une très grande variabilité chez ces Hommes anatomiquement modernes, depuis l’absence totale jusqu’à un volume très important, alors que la morphologie externe de l’os frontal est très constante. Par ailleurs, d’après l’ensemble de nos résultats, l’expression de ces caractères de la région supra-orbitaire et de la pneumatisation de l’os frontal est indépendante du nombre d’avulsions effectuées.

21En ce qui concerne l’os maxillaire, sa croissance transversale se fait jusqu’à l’âge de 5-6 ans par les sutures pré-maxillaire, intermaxillaire et interpalatine. Après 5 ans, ces sutures sont pratiquement inactives. Le palais s’élargit vers l’arrière par l’allongement divergent de l’arcade, au fur et à mesure de l’apparition des dents monophysaires. Après 5-6 ans, la partie antérieure du palais ne s’élargit que faiblement par l’éruption des dents permanentes alors que la suture intermaxillaire se synostose vers l’âge de 25 ans (Melsen 1975 ; Bjork, Skieller 1977 ; Baumrind et al. 1987). L’os maxillaire croît en longueur essentiellement par remodelage. Le palais s’allonge antéro-postérieurement grâce à une apposition postérieure permettant la mise en place des deuxièmes et troisièmes molaires (Korn, Baumring 1990).

22La mutilation des incisives maxillaires a été une pratique rituelle chez ces populations. Pourtant, elle n’a pas été systématique et n’a pas suivi un modèle régulier et standardisé. D’après l’espace libre, Afalou 2 aurait subi l’avulsion de trois incisives, les centrales et la latérale gauche. Néanmoins, l’analyse par scanner RX révèle la présence de deux dents surnuméraires semi-incluses en position disto-palatine par rapport aux canines, correspondant à des incisives latérales rhiziformes. Une seule avulsion de l’incisive centrale gauche aurait été pratiquée. En raison de l’espace résultant de l’absence de ces dents, cet individu se trouve dans une position particulière lors de l’analyse effectuée (fig. 1). Son os pré-maxillaire a eu une croissance restreinte. Il est de faibles dimensions, très inférieures à celles des autres spécimens, alors que celles de l’os maxillaire entrent dans leur variabilité métrique.

23Les résultats morphométriques (fig. 1, tabl. II) indiquent que la pratique de l’avulsion dentaire a des effets majeurs sur la croissance de l’os pré-maxillaire (région incisivo-canine) sans toucher celle de l’os maxillaire. En effet, les individus sont dissociés selon les dimensions de l’os pré-maxillaire (ou os incisif), elles-mêmes corrélées au nombre d’avulsions subies, alors que les données concernant l’os maxillaire ont une variabilité indépendante du nombre d’incisives absentes. Chez ces individus, l’avulsion de ces dents n’a pu être effectuée qu’après leur mise en place, vers 8 ou 9 ans. Cette pratique ne pouvait donc pas avoir de conséquences sur la croissance transversale de l’os maxillaire. Dans un tel contexte, la diminution de la largeur de l’os pré-maxillaire observée sur les crânes d’Afalou et de Taforalt serait due à une mésialisation des dents adjacentes au site d’extraction (fig. 5). La diminution en longueur serait liée à une résorption des procès alvéolaires relatifs aux dents extraites (Zachary 1997). Il s’agit de brachyprémaxillie (diminution en longueur de l’os pré-maxillaire).

Fig. 5 -Détail de la reconstruction d’Afalou 28 illustrant la présence d’un diastème du côté droit (indiqué par le trait blanc) et la mésialisation de l’incisive latérale gauche (22) suite à l’avulsion de l’incisive centrale gauche (21).
Fig 5—3D CT reconstruction of Afalou 28 showing the mesialisationof the left lateral incisor after the extraction of the adjacent centralincisor. The white line shows the diastema adjacent to the right central incisor.

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24Seul l’os pré-maxillaire a été influencé par l’avulsion des incisives aussi bien en longueur qu’en largeur. Au contraire, la croissance de l’os maxillaire a été normale, indépendante de l’absence de la denture antérieure (fig. 4, tabl. I, II). De même, la morphologie de la partie supérieure de la face et en particulier celle des structures osseuses frontales, ne semble pas affectée par ces pratiques de mutilation puisqu’elle montre une grande homogénéité chez tous les individus étudiés. L’absence ou la présence des incisives supérieures et donc les transformations des caractéristiques fonctionnelles de l’incision et de la mastication qui en découlent, n’ont pas eu de répercussion sur la morphologie des régions supraorbitaires. Les contraintes liées à l’incision ne semblent ainsi pas être déterminantes quant au développement des structures osseuses de la région supra-orbitaire.

25Par ailleurs, ces résultats d’analyses structurales sur un large échantillon apportent de nouvelles informations sur les populations d’Afalou Bou Rhummel et de Taforalt. Les conclusions obtenues semblent en opposition avec les travaux récents d’Hadjouis (2002, 2003) reliant les dysharmonies cranio-faciales aux mutilations dentaires. Cette contradiction s’explique peut-être par le fait que l’impact de la taphonomie sur la forme de la voûte crânienne n’a pas été considérée par cet auteur et que la méthodologie utilisée, la téléradiographie, biaise l’espace d’examen par aplatissement, nuisant à l’analyse des relations architecturales en trois dimensions.

CONCLUSIONS

26L’objectif de cette analyse complémentaire des complexes maxillaire et supra-orbitaire était de discuter de la corrélation proposée entre les contraintes masticatoires et le développement des structures osseuses de la partie supérieure de la face. Par le biais de l’imagerie médicale et l’examen des fossiles originaux, nous avons caractérisé les dimensions du complexe maxillaire, la morphologie externe des régions supra-orbitaires ainsi que la variabilité de la pneumatisation frontale chez deux populations nord-africaines du Paléolithique supérieur d’Afalou Bou Rhummel et de Taforalt.

27Nos résultats indiquent que les conséquences des mutilations dentaires restent limitées à l’os pré-maxillaire. La morphologie de l’os maxillaire ne présenterait pas de modification chez les individus adultes en fonction du nombre d’incisives qui leur avaient été ôtées. De même, la morphologie de la région supra-orbitaire apparaît très homogène chez tous les individus étudiés alors que la pneumatisation frontale, très variable dans son développement, montre une relation dans sa forme avec celle des structures osseuses.

28Les implications mécaniques liées à l’incision, ainsi qu’à la mastication, devaient être très variables chez ces Hommes en fonction du nombre d’avulsions. Il semble que les contraintes correspondantes n’ont eu aucune influence sur la morphologie de la partie postérieure de l’os maxillaire et, à plus forte raison, sur les superstructures de l’os frontal. Cette conclusion aux analyses structurales ici proposées conforte les résultats d’études expérimentales antérieures (par exemple : Picq, Hylander 1989 ; Hylander et al. 1991 ; Ross, Hylander 1996) et invalide l’hypothèse corrélant l’extension des structures supra-orbitaires avec les contraintes masticatoires (par exemple : Endo 1965, 1966, 1970 ; Russel 1985 ; Hillowala, Trent 1988 ; Lahr, Wright 1996 ; Bookstein et al. 1999 ; Prossinger et al. 2003). Par ailleurs, la pneumatisation de l’os frontal apparaît aussi comme indépendante de ces caractéristiques dentaires et probablement de leurs implications fonctionnelles. Son extension et sa disposition sont en rapport avec la morphologie interne et externe de l’os frontal mais, à l’inverse, elle n’est pas un facteur déterminant quant au développement des superstructures dans cette région.

Remerciements

29Les auteurs remercient les deux rapporteurs de cet article, ainsi qu’E. Herrscher et C. Simonis-Sueur, pour leurs commentaires constructifs, D. Grimaud-Hervé et E.A. Cabanis pour leur soutien et leurs conseils scientifiques et techniques. Ce travail fait partie des résultats obtenus dans le cadre de la thèse de doctorat du premier auteur.

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Notes

1  Dans le sens de l’utilisation des incisives.

2  Lors de cette étude, les os pré-maxillaire et maxillaire ont été considérés isolément.

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Pour citer cet article

Référence électronique

A. Balzeau et J. Badawi-Fayad, « La morphologie externe et interne de la région supra-orbitaire est-elle corrélée à des contraintes biomécaniques ? Analyses structurales des populations d’Homo sapiens d’Afalou Bou Rhummel (Algérie) et de Taforalt (Maroc) », Bulletins et mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris [En ligne], 17 (3-4) | 2005, mis en ligne le 15 juin 2010, consulté le 20 août 2017. URL : http://bmsap.revues.org/1173

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Auteurs

A. Balzeau

Département de Préhistoire du Muséum national d’Histoire naturelle, Musée de l’Homme, 17 place du Trocadéro, 75016 Paris, France, e-mail : abalzeau@mnhn.fr

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J. Badawi-Fayad

Département de Préhistoire du Muséum national d’Histoire naturelle, Musée de l’Homme, 17 place du Trocadéro, 75016 Paris, France et Centre Hospitalier national d’Ophtalmologie des Quinze-Vingts, Service de Neuro-Imagerie, Paris, France

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