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Les premiers représentants du genre Homo, en quête d’une identité. Apports de l’étude morphologique et de l’analyse cladistique

Early Homo, in quest of identity. Data from cladistic analyses and morphological comparisons
S. Prat
p. 17-35

Résumés

Il n’existe actuellement aucun consensus concernant la taxinomie et la constitution de l’hypodigme d’Homo habilis Leakey et al. 1964. Quatre hypothèses majeures sont aujourd’hui avancées à partir des restes crâniens et mandibulaires des spécimens attribués classiquement à Homo habilis sensu lato : (1) tous les spécimens appartiennent à un seul et même taxon : Homo habilis ; (2) deux espèces peuvent être identifiées dans ce groupe : Homo habilis sensu stricto et Homo rudolfensis ; (3) ces spécimens n’appartiennent pas au genre Homo mais au genre Australopithecus ; (4) les spécimens de l’espèce rudolfensis devraient être mis dans le genre Kenyanthropus.

Le but de cette étude est de réévaluer de façon critique la variabilité au sein de cet ensemble fossile du Plio-Pléistocène et de tester si les spécimens appartiennent bien au genre Homo. Deux types d’étude ont été entrepris : une comparaison morphologique et une analyse cladistique. Dans cette dernière analyse, l’Unité Taxinomique Opérationnelle (OTU) est constituée par le spécimen et non l’espèce, en l’absence de consensus concernant l’attribution taxinomique des spécimens fossiles étudiés. Ces analyses portent sur les pièces originales provenant d’Éthiopie, du Kenya, de Tanzanie, du Malawi et de République d’Afrique du sud. L’étude morphologique permet de mettre en évidence une variabilité considérable au sein des premiers représentants du genre Homo. Deux espèces peuvent être définies au sein de cet ensemble : habilis et rudolfensis. L’analyse cladistique des 122 caractères crâniens montre l’appartenance de ces deux espèces au genre Homo et non aux genres Australopithecus ou Kenyanthropus.

Early Homo, in quest of identity. Data from cladistic analyses and morphological comparisons

No consensus has been achieved concerning the taxonomic significance of the species Homo habilis. Four main hypotheses have been advanced: (1) the specimens from Olduvai, East Turkana and Omo belong to the same palaeospecies:  Homo habilis sensu lato; (2) the hypodigm is heterogenous; two species could be defined : Homo habilis sensu stricto and Homo rudolfensis; (3) these specimens do not belong to the genus Homo but to Australopithecus or (4) Kenyanthropus.

The goal of this study is to critically re-evaluate the hypotheses concerning the taxonomy of the specimens attributed to early Homo, and to test whether they belong to the genus Homo or to another genus. A morphological study and numerical cladistic analyses on 122 morphological characteristics were carried out on the original Plio-Pleistocene specimens. The Operational Taxonomic Unit (OTU) is defined by the fossil specimen rather than the species in the absence of consensus concerning the taxonomic attribution of the fossil specimens studied. Indeed, because no consensus concerning the hypodigm of Homo habilis has been achieved, the creation of OTU on the basis of shared anatomy would have introduced circularity into our analysis. The results of these analyses show that: (a) two species could be defined: habilis and rudolfensis; (b) the specimens belonging to these two taxa are included in the clade of Homo ; (c) the conclusions concerning the revision of the genus Homo and the inclusion of the specimens of habilis and rudolfensis to the genus Australopithecus or Kenyanthropus are questioned.

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Texte intégral

INTRODUCTION

1Les premiers spécimens attribués à l’espèce Homo habilis furent mis au jour dans les gorges d’Olduvai en 1959. Malgré l’ancienneté de ces découvertes, il n’existe aucun consensus concernant la taxinomie et la constitution de l’hypodigme de cette espèce, définie par Leakey, Napier et Tobias en 1964, alors que l’étude de la phylogénie et de la taxinomie des premiers représentants du genre Homo connaît un développement considérable depuis le milieu des années 1980 (Stringer 1986 ; Chamberlain, Wood 1987 ; Groves 1989 ; Miller 1991, 2000 ; Wood 1991, 1992, 1996 ; Skelton, McHenry 1992 ; Rightmire 1993 ; Lieberman et al. 1996 ; Strait et al. 1997).

2Ce champ disciplinaire s’est enrichi par :

3– la description de nouvelles espèces d’hominidés (Ardipithecus ramidus (White et al. 1994), Australopithecus anamensis (Leakey et al. 1995) ; A. bahrelghazali (Brunet et al. 1995) ; A. garhi (Asfaw et al. 1999) ; Ardipithecus ramidus kadabba (Haile- Selassie 2001) ; Kenyanthropus platyops (Leakey et al. 2001) ; Orrorin tugenensis (Senut et al. 2001) et Sahelanthropus tchadensis (Brunet et al. 2002) ;

4– la découverte de nouveaux fossiles attribués aux tout premiers représentants du genre Homo (UR 501, Schrenk et al. 1993 ; AL 666-1, Kimbel et al. 1996 ; DHN 34, Keyser et al. 2000 ; OH 65, Blumenshine et al. 2003) ;

5– le renouvellement des méthodologies (analyses cladistiques, méthodes statistiques multivariées et approches probabilistes).

6Ce développement est également lié à l’essor des études comparatives sur les populations d’hommes actuels, de chimpanzés, de gorilles et d’orangs-outans. À ce jour près de 90 spécimens, essentiellement des éléments crâniens et dentaires, sont attribués aux premiers représentants du genre Homo. D’un point de vue chronologique, ces individus se répartissent entre 2,45 et 1,55 millions d’années. Ils ont été découverts principalement en Afrique de l’Est et en Afrique du Sud (fig. 1). Les sites de Hadar (Kimbel et al. 1996) et de l’Omo (membres G et H, Howell et al. 1974 ; Boaz, Howell 1977 ; Ramirez-Rozzi 1997) en Éthiopie, de Koobi Fora (Leakey 1973, 1974, 1976) et de Chemeron (Hill 1992) au Kenya, d’Olduvai (Bed I, Bed II inférieur) (Leakey 1961 ; Leakey et al. 1964 ; Tobias 1991 ; Blumenshine et al. 2003) en Tanzanie, d’Uraha (Schrenk et al. 1993) au Malawi et de Sterkfontein (Membre 5) (Hughes, Tobias 1977) et de Drimolen (Keyser et al. 2000) sont, en effet, classiquement admis comme renfermant des individus attribués aux tout premiers représentants du genre Homo. Pour le site de Swartkrans en République d’Afrique du Sud, l’attribution des fossiles est plus contestée. En effet, le cranium SK 847 et les mandibules SK 15 et SK 45 présentent une plus grande affinité morphologique soit avec Homo habilis sensu lato (Howell 1978 ; Grine et al. 1993) soit avec Homo erectus ou Homo ergaster (Clarke 1994).

7L’objectif de cette étude est de réévaluer le statut taxinomique des tout premiers représentants du genre Homo et leur attribution générique. Ces deux questions interdépendantes sont fondées sur une réflexion concernant la variabilité et la pertinence des caractères anatomiques pris en compte dans les différentes études sur la taxinomie des premiers hommes. Ainsi, il est proposé une comparaison morphologique et une analyse cladistique, basée sur l’individu et non sur l’espèce, afin d’évaluer de façon objective la variabilité au sein de cet ensemble et de déterminer l’attribution générique de ces individus. En effet, en l’absence de consensus concernant la taxinomie des premiers représentants du genre Homo, il apparaît souhaitable de ne pas constituer d’unités taxinomiques a priori. Une approche populationnelle inédite sur les grands singes et les hommes actuels est également mise en oeuvre pour valider l’emploi de certains caractères anatomiques dans les comparaisons et dans les diagnoses des tout premiers représentants du genre Homo.

Image1

Fig.1- Carte de répartition des premiers représentants du genre Homo.

Fig. 1—Distribution of early Homo specimens.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Matériel

8Quatre-vingt quinze restes crâniens d’hominidés fossiles originaux ont été étudiés (Prat 2000a), parmi lesquels 32 individus ont été sélectionnés (tabl. I, II). Ils correspondent aux spécimens accessibles pour étude les mieux préservés. Les fossiles originaux attribués aux premiers représentants du genre Homo proviennent d’Éthiopie, du Kenya, de Tanzanie, du Malawi et de République d’Afrique du Sud (tabl. I). Les spécimens de Hadar (AL 666-1, Kimbel et al. 1996), de Drimolen (DNH 34, Keyser et al. 2000) et des gorges d’Olduvai (OH 65, Blumenshine et al. 2003) n’ont pas été inclus dans cette étude.

9Pour ce qui concerne les populations d’hominoïdes actuels, 226 grands singes et hommes actuels (de sexe masculin ou féminin et de localité connus) ont été examinés. Cet échantillon est composé de 49 gorilles (20 Gorilla gorilla graueri, 20 Gorilla gorilla gorilla et 9 Gorilla gorilla beringei), de 55 chimpanzés communs (30 Pan troglodytes troglodytes, 25 Pan troglodytes schweinfurthi), de 20 chimpanzés nains (Pan paniscus), de 47 orangs-outans (27 Pongo pygmaeus pygmaeus, 20 Pongo pygmaeus abelii) et de 55 hommes actuels (Prat 2000a). Le stade de développement des individus a été estimé à partir du degré d’éruption de la troisième molaire et du degré de synostose de la synchondrose sphéno-occipitale.

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Tabl. I - Tableau récapitulatif des éléments crâniens étudiés attribués aux tout premiers représentants du genre Homo (OH : Olduvai Hominid ; KNM : Kenyan National Museum ; ER : East Rudolf ; BC : Baringo Chemeron ; Stw : Sterkfontein witwatersrand ; SK : Swartkrans ; L : Omo Locality).

Table I—List of the early Homo cranial remains studied (OH: Olduvai Hominid; KNM: Kenyan National Museum; ER: East Rudolf; BC: Baringo Chemeron; Stw: Sterkfontein witwatersrand; SK: Swartkrans; L: Omo Locality).

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Tabl. II - Répartitions chronologique et géographique des spécimens fossiles originaux utilisés dans les analyses cladistiques (AL : Hadar ; KNM : Kenyan National Museum ; ER : East Rudolf ; WT : West Turkana ; OH : Olduvai Hominid ; Sts : Sterkfontein site ; Stw : Sterkfontein witwatersrand ; SK : Swartkrans).

Table II—Chronological and geographical distribution of the specimens used in the cladistic analyses (AL: Hadar; KNM: Kenyan National Museum; ER: East Rudolf ; WT: West Turkana; OH: Olduvai Hominid; Sts: Sterkfontein site; Stw: Sterkfontein witwatersrand; SK : Swartkrans).

Méthodes

Analyse cladistique et comparaison morphologique

10Cent vingt-deux caractères crâniens, décrits dans Prat (2000a), ont été utilisés dans ces deux types d’analyses. Cette liste de caractères (annexe I) est issue de la littérature anthropologique traitant des hominidés plio-pléistocènes (Skelton et al. 1986 ; Chamberlain, Wood 1987 ; Tobias 1991 ; Skelton, McHenry 1992 ; Liberman et al. 1996 ; Strait et al. 1997 ; Zeitoun 2000) et d’une observation des caractères sur les fossiles originaux. Des tests intra-observateur et extra-observateur portant sur la définition des caractères et sur la reproductibilité de leur codage ont été effectués au préalable.

11L’étude phylogénétique est basée sur l’analyse cladistique des 122 caractères crâniens. « L’extragroupe » est constitué d’individus adultes de Pan troglodytes (25 mâles et 25 femelles) et de Gorilla gorilla (15 mâles et 15 femelles) provenant de différentes populations. « L’intra-groupe » est constitué des fossiles originaux provenant d’Éthiopie, du Kenya, de Tanzanie et de la République d’Afrique du Sud (tabl. II) : 22 spécimens sont intégrés dans la première analyse, complétée des données issues de la littérature pour Kenyanthropus platyops dans la seconde analyse cladistique. Le codage de chaque individu est illustré dans la matrice de caractères (annexe II). Les données dentaires n’ont pu être incluses, du fait de la présence d’un grand nombre de spécimens édentés dans notre échantillon fossile. De même, la capacité crânienne, n’ayant pu être estimée que sur un nombre restreint d’individus, n’a pas été prise en compte dans l’analyse.

12Cette étude diffère des précédentes analyses sur les premiers représentants du genre Homo dans la constitution de l’Unité Taxinomique Opérationnelle (UTO). Celle-ci est constituée par le spécimen et non l’espèce, en l’absence de consensus concernant la constitution de l’hypodigme de l’espèce Homo habilis. Notre propos étant de déterminer l’appartenance taxinomique et la position phylogénétique des spécimens, la création d’une UTO sur la base de ressemblances des caractères anatomiques aurait induit un raisonnement circulaire. Chaque fossile est donc considéré comme le taxon terminal avec ses caractères diagnosiques propres. Une telle étude systématique liée à une approche cladistique a été également entreprise sur les Homo sapiens archaïques et sur les Homo erectus par Capparos (1997) et Zeitoun (2000) et sur le spécimen éthiopien de Daka par Asfaw et collaborateurs (2002) et Gilbert et collaborateurs (2003). Du fait même des fondements méthodologiques de l’analyse cladistique, la fiabilité des résultats obtenus est influencée par le choix des caractères pris en compte et par la constitution des Unités Taxinomiques Opérationnelles. L’analyse cladistique est donc inhérente à ces choix et n’illustre que l’analyse de N caractères et de n taxons. Elle ne donne aucune information sur les autres taxons et sur les caractères non pris en compte dans l’analyse. Une étude sur le spécimen, et non sur le taxon constitué a priori, et sur un grand nombre de caractères permet de pallier l’arbitraire résultant du codage et du choix des caractères. L’analyse cladistique est basée sur un concept différent de celui des méthodes phénétiques. Ces dernières sont fondées sur le concept de similitude globale, la signification évolutive des caractères phénotypiques n’est pas considérée (Zeitoun 2000). Elles portent sur l’analyse quantitative du plus grand nombre de caractères chez les fossiles étudiés, l’homologie (similitude héritée d’un ancêtre commun) et l’homoplasie (similitude non héritée d’un ancêtre commun) étant mêlées. Les méthodes phénétiques ne s’intéressent pas aux caractères en tant que tels (contrairement à l’approche cladistique) et ne permettent de localiser sur l’arbre ni les homoplasies ni les homologies (Darlu, Tassy 1993).

13Le sens de polarité des transformations ou polarité des caractères est estimé à partir du critère de comparaison « extra-groupe ». Les variables métriques (ou caractères continus) ont été codées en caractères discontinus grâce à la méthode proposée par Thiele en 1993 [après une transformation logarithmique des données, ces dernières sont standardisées en utilisant la formule xs = ((x-min)/(max-min))*n, n étant le nombre maximum d’états ordonnés utilisés dans l’algorithme (32 pour le logiciel PAUP 3.1)]. Cette méthode permet de coder tous les caractères de manière similaire. Les données ont été entrées de façon aléatoire afin d’éviter toute hypothèse phylogénétique préconçue. Afin de tenir compte de la variabilité intra-spécifique, le polymorphisme est codé en état multiple (0/1, 0/2, 0/1/2…) à l’aide de l’option « polymorphisme » du logiciel PAUP 3.1s (Phylogenetic Analysis Using Parsimony) (Swofford 1993). Vu le nombre important de taxons étudiés, la recherche de l’arbre le plus court est effectuée en utilisant l’algorithme heuristique de recherche avec les options de réarrangement des branches (« general », « starting trees », « stepwise addition » et « branch swapping »). Les options d’optimisation ACCTRAN (« accelered transformation » qui maximisent les réversions), DELTRAN (« delayed transformation » qui maximisent les convergences) et MINF (qui force les changements au noeud de base extra-groupe/intra-groupe et déplace les transformations vers les branches terminales) ont été utilisées. La solidité de l’arbre est estimée par l’indice de cohérence (IC) et par l’indice de rétention (IR). L’indice de cohérence (IC) d’un arbre est égal au rapport entre le nombre minimum (R) de transformations qui sont nécessaires pour expliquer les états de tous les caractères et le nombre effectif de transformation (L) ; IC = R/L. L’indice de rétention (IR) tient compte du nombre maximum de transformations requis par les données, IR est égal à (G-L)/(G-R) où G est le nombre de pas nécessaire si tous les changements d’état ne survenaient que le long des branches terminales (Farris 1989).

Étude de l’expression des caractères utilisés dans les analyses : approche populationnelle au sein des groupes de primates actuels

14L’approche populationnelle sur les hommes et les grands singes actuels apparaît comme un bon modèle pour tester l’influence du sexe (masculin ou féminin) et du stade de développement post-natal de l’individu sur les caractères morphologiques. Le bien-fondé de cette approche a été montré précédemment par les travaux d’Ushida (1992) sur les mesures dentaires de Pan, Gorilla et Pongo, de Braga (1995) sur 33 caractères crâniens de Pan, Gorilla et Pongo et par Coqueugniot (1998) sur 20 caractères crâniens et mandibulaires d’individus immatures d’Homo sapiens. Le test du Chi 2 de Pearson a été utilisé afin de tester les liaisons entre les différents traits morphologiques et le stade de maturation dentaire et/ou le sexe des individus. Si la probabilité p est inférieure à 0,05, alors la distribution des caractères n’est pas indépendante du sexe ou de l’âge anatomique de l’individu, les variables sont alors liées.

RÉSULTATS

Analyse cladistique

Homo/Australopithecus

15La recherche d’arbres optimaux, à partir des 122 caractères crâniens observés sur 22 fossiles originaux matures, a abouti à trois arbres de longueur identique (L = 431 pas), quelles que soient les options de réarrangement des branches. Les caractères sont non ordonnés et n’ont pas été pondérés. L’arbre de consensus strict (fig. 2) a une longueur de 431 pas, un indice de cohérence (IC) de 0,452 et un indice de rétention (IR) de 0,431.

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Fig. 2 - Arbre de consensus strict des trois arbres les plus parcimonieux se rapportant à 122 caractères crâniens non ordonnés et 22 spécimens fossiles adultes (L = 421 pas, IC = 0,452, IR = 0,431).

Fig. 2—Most parsimonious cladogram. Consensus tree, 122 traits, 22 mature specimens (L = 431 steps, IC = 0.452, IR = 0.431).

16Les résultats de cette analyse montrent l’existence de deux groupes monophylétiques : le clade Homo défini au noeud A et le clade Australopithecus défini au noeud B.

17Le clade A, correspondant au clade Homo, défini par (((((KNM-ER 1470((KNM-ER 1813(OH 16, OH 9)) KNM-ER 730))(OH 24, OH 13)KNM-ER 3732) (KNM-ER 3733, KNM-ER 3883))OH 62)Stw 53) est soutenu au noeud A par six caractères « fixes » ou « non ambigus », c’est-à-dire communs aux trois options ACCTRAN, DELTRAN et MINF. Ces caractères sont : la présence de bosses pariétales en position médiane, la forme du tubercule articulaire visible en norma basilaris (deux surfaces articulaires présentant une angulation supérieure à 90°, convergence avec le clade C), la rupture d’angulation avec la pente postérieure du tubercule articulaire et du plan sous-temporal (convergence avec le clade C), la forme du processus post-glénoïde (asymétrique avec un apex déjeté latéralement), une crête pétreuse uniforme et la présence d’une épine nasale antérieure.

18Le clade B, correspondant au clade Australopithecus, défini par ((((KNM-ER 1805 ((KNM-ER 406, OH 5)(SK 48, SK 46)))(Stw 505(Sts 5, Sts 71))) KNM-WT 17000)AL 333-45) est soutenu au noeud B par quatre caractères « fixes » ou « non ambigus ». Ces caractères sont : la présence d’une crête sagittale, un développement moyen de la crête sagittale, la présence de crêtes temporales et un foramen magnum en position antérieure par rapport à la ligne bitympanique.

19Pour ce qui concerne les premiers représentants du genre Homo, cette analyse met en évidence :

20– l’appartenance des spécimens KNM-ER 1470, KNM-ER 1813, KNM-ER 3732, OH 24, OH 62 et Stw 53 au clade A correspondant au genre Homo et non au clade B correspondant au genre Australopithecus ;

21– la position particulière du spécimen kenyan KNM-ER 1805 dont l’attribution taxinomique est discutée (Prat 2001, 2002). Cet individu, considéré par de nombreux auteurs comme un spécimen d’Homo habilis (White et al. 1981 ; Kimbel et al. 1984 ; Wood 1991, 1992), n’est pas, en effet, regroupé avec les individus appartenant au clade Homo défini au noeud A. Il est, en revanche, lié au noeud D avec les spécimens KNM-ER 406 et OH 5, attribués à Australopithecus boisei (ou Paranthropus boisei selon les auteurs), et avec SK 48 et SK 46, tous deux considérés comme des Australopithecus robustus (ou Paranthropus robustus).

Homo/Kenyanthropus

22L’analyse cladistique (fig. 3), en intégrant les données issues de la description du nouveau spécimen kenyan KNM-WT 40000, holotype de l’espèce Kenyanthropus platyops Leakey et al. 2001, met également en évidence l’appartenance des spécimens KNM-ER 1470, KNM-ER 1813, KNM-ER 3732, OH 24, OH 62 et Stw 53 au clade Homo (défini au noeud A) et non un regroupement avec le spécimen type de l’espèce Kenyanthropus platyops (KNM-WT 40000).

23L’arbre de consensus strict des deux arbres les plus parcimonieux a une longueur de 442 pas, un indice de cohérence (IC) de 0,442 et un indice de rétention (IR) de 0,431. Les caractères « fixes » ou « non ambigus» au noeud A sont : une région glabellaire plane en norma lateralis, la présence d’une dépression post-orbitaire latérale, l’absence de crête sagittale, un développement faible de la crête supramastoïdienne, l’absence de jonction entre les crêtes mastoïdienne et supramastoïdienne, la présence d’une crête pétreuse uniforme, une région canine indépendante par rapport à l’ouverture nasale, l’absence de proéminence latérale de l’os zygomatique, un bord inférieur de l’orbite situé postérieurement par rapport au bord supérieur et non arrondi latéralement et des os nasaux saillants.

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Fig. 3 - Arbre de consensus strict des deux arbres les plus parcimonieux se rapportant à 122 caractères crâniens non ordonnés et 23 spécimens fossiles adultes (L = 442 pas, IC = 0,442, IR = 0,431).

Fig. 3—Most parsimonious cladogram. Consensus tree, 122 traits, 23 mature specimens (L = 442 steps, IC = 0.442, IR = 0.431).

Comparaisons morphologiques

24D’un point de vue anatomique, deux groupes peuvent être mis en évidence au sein des tout premiers représentants du genre Homo sur la base de différences de morphologie crânienne. Il s’agit :

25– du groupe constitué par KNM-ER 1813, 3735, 3891, BC1 du Kenya ; L 894-1, d’Éthiopie ; OH 7, 13, 16, 24, 62 de Tanzanie et Stw 53 de République d’Afrique du Sud. Cet ensemble est nommé Homo habilis sensu stricto en référence au spécimen OH 7, holotype de l’espèce Homo habilis Leakey et al. 1964 ;

26– et du groupe défini par KNM-ER 1470, 1590, 1801, 3732 du Kenya. Cet ensemble est nommé Homo rudolfensis, en référence au spécimen KNM-ER 1470, holotype de l’espèce Homo rudolfensis (Alexeev 1978).

27Ces deux espèces se distinguent sur la base de 26 caractères morphologiques (tabl. III). Aucun caractère n’est lié à l’attribution sexuelle de l’individu.

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Tabl. III - Distinctions entre les restes crâniens d’Homo habilis sensu stricto (KNM-ER 1813, KNM-ER 3735, KNM-ER 3891, KNM-BC 1, OH 13, OH 16, OH 24, OH 62, L 894-1 et Stw 53) et d’Homo rudolfensis (KNM-ER 1470, KNM-ER 1590 et KNM-ER 3732). Les caractères mentionnés par « * » correspondent aux caractères liés au stade de développement post-natal de l’individu et par « # » aux caractères présentant, au sein des populations actuelles, une variabilité intra-spécifique importante.

Table III—Comparison between Homo habilis sensu stricto (KNM-ER 1813, KNM-ER 3735, KNM-ER 3891, KNM-BC 1, OH 13, OH 16, OH 24, OH 62, L 894-1, Stw 53) and Homo rudofensis (KNM-ER 1470, KNM-ER 1590, KNM-ER 3732). (*) indicates the traits related to the stage of post-natal development of the individual, (#) indicates high polymorphism in extant great apes.

28Les spécimens d’Homo habilis présentent, en vue supérieure, un sulcus supratoral, une dépression supratrigonale et une dépression postorbitaire, situées respectivement en position postérieure et latérale par rapport à la région orbitaire. Chez les spécimens attribués à Homo habilis, les lignes courbes temporales sont en position haute au niveau de l’os pariétal. La forme de l’écaille de l’os temporal est basse et triangulaire, son bord antérieur est orienté verticalement, lorsque le crâne est positionné dans le plan de référence de Francfort. La crête supramastoïdienne et l’apophyse mastoïde sont faiblement développées. Les crêtes mastoïdienne et supramastoïdienne ne sont généralement pas jointives sur les spécimens d’Homo habilis contrairement à Homo rudolfensis. En vue inférieure, la portion temporale de l’articulation temporo-mandibulaire des Homo habilis est de forme rectangulaire, le tubercule articulaire n’est pas plan et la pente postérieure du tubercule articulaire n’est pas continue contrairement aux spécimens d’Homo rudolfensis. Chez ces derniers, le processus post-glénoïde est en position médiale par rapport à l’extrémité latérale de la partie tympanique de l’os temporal. La racine du processus zygomatique de l’os temporal est de forme elliptique chez Homo habilis contrairement aux spécimens d’Homo rudolfensis, où celle-ci est plane. Au niveau de l’os occipital, le plan nuchal est fortement incliné et le torus occipital externe est développé médialement chez les fossiles attribués à Homo habilis.

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Fig. 4 - Localisation des caractères : taille de l’os zygomatique, présence d’une fosse zygomatico-maxillaire, orientation du processus zygomatique de l’os maxillaire sur le spécimen kenyan KNM-ER 1813.

Fig. 4—Features: size of the zygomatic bone, zygomatico-maxilla fossa, orientation of the maxillary zygomatic process, observed on the Kenyan specimen KNM-ER 1813.

29La majorité des caractères qui permettent de distinguer les spécimens attribués à Homo habilis et à Homo rudolfensis se situe au niveau du complexe maxillo-facial. Ces deux espèces se distinguent notamment par des proportions différentes entre la face supérieure et la face moyenne (de largeur identique chez Homo habilis), le prognathisme alvéolaire (plus faible chez Homo rudolfensis) et la taille de l’os zygomatique (plus petit chez Homo habilis). Chez ces derniers, une fosse zygomatico-maxillaire peut être observée sur certains spécimens. L’orientation du processus zygomatique de l’os maxillaire est verticale, lorsque le crâne est positionné dans le plan de référence de Francfort (fig. 4). La position du point frontomaxillaire par rapport à la rangée dentaire est plus antérieure chez Homo rudolfensis (P4-M1). Chez les spécimens d’Homo habilis, la région incisive est totalement indépendante de l’ouverture nasale et est proéminente par rapport à la région canine. Chez les spécimens attribués à Homo rudolfensis, l’ouverture nasale est étroite et le clivus nasoalvéolaire est plan. Des distinctions anatomiques peuvent être également observées au niveau de la région orbitaire. La forme des orbites est plus carrée chez les spécimens d’Homo rudolfensis (notamment KNM-ER 1470) et le bord supérieur ovoïde (il est courbe médialement et présente une obliquité supéro-médiale latéro-inférieure). Les bords supérieur et inférieur de l’orbite se situent dans le même plan. Le palais des spécimens attribués à Homo rudolfensis est plus large que celui des individus attribués à Homo habilis.

Étude de l’expression des caractères : lien entre l’état des caractères, le sexe et/ou le stade de développement de l’individu

30De nombreux caractères anatomiques utilisés dans cette étude, ou dans d’autres travaux (Stringer 1987 ; Skelton, McHenry 1992 ; Lieberman et al. 1996 ; Strait et al. 1997), peuvent être liés au sexe de l’individu ou à son stade de développement post-natal. Nous pouvons mentionner comme exemple de caractère dépendant du stade de développement de l’individu : la proéminence de la glabelle (pour Gorilla gorilla, Chi 2 = 14,83, p < = 0,0006), la convexité du clivus nasoalvéolaire (pour Pan paniscus, Chi 2 = 6,28, p < = 0,01 et, pour Pongo pygmaeus, Chi 2 = 12,37, p < = 0,0009), l’inclinaison du plan nuchal (pour Gorilla gorilla, Chi 2 = 12,62, p < = 0,0003), l’encoche au niveau de l’astérion (pour Pongo pygmaeus, Chi 2 = 9,7, p <=0,001), la présence d’une crête sagittale (pour Gorilla gorilla, Chi 2 = 25,16, p < = 0,00001) (Prat, Thackeray 2001). D’autres caractères sont liés au sexe de l’individu : l’orientation de l’os zygomatique (pour Pongo pygmaeus, Chi 2 = 14,93, p < = 0,005) et les bosses frontales (pour Homo sapiens, Chi 2 = 7,02, p < = 0,0072).

DISCUSSION ET CONCLUSIONS

31Quatre points de vue sont actuellement avancés pour l’attribution taxinomique des tout premiers représentants du genre Homo :

32– les spécimens de Koobi Fora (Kenya), d’Olduvai (Tanzanie) et de l’Omo (Éthiopie) appartiennent au même taxon Homo habilis (Howell 1978 ; Tobias 1978a, 1991, 2003 ; Blumenshine et al. 2003) ;

33– deux groupes distincts peuvent être observés au sein de l’échantillon d’Homo habilis sensu lato (Groves, Mazak 1975 ; Alexeev 1978, 1986 ; Walker, Leakey 1978 ; Stringer 1986 ; Chamberlain 1987 ; Groves 1989 ; Wood 1991, 1992, 1996 ; Rightmire 1993 ; Ferguson 1995 ; Lieberman et al. 1996 ; Prat 1997) ;

34– les deux espèces Homo habilis et Homo rudolfensis n’appartiennent pas au genre Homo mais au genre Australopithecus (Wood, Collard 1999a, b) ;

35– selon les travaux de M. Leakey et collaborateurs (2001), il serait sans doute plus approprié de mettre le fossile type de l’espèce Homo rudolfensis (KNM-ER 1470) dans le genre Kenyanthropus.

36Les résultats de notre étude montrent, sur la base de la morphologie crânienne, que l’hypodigme d’Homo habilis regroupe deux espèces : habilis et rudolfensis. Ces conclusions rejoignent nos précédents résultats obtenus à partir des données morphométriques (Prat 1997, 2000a). Ces analyses étaient constituées, d’une part d’une analyse morphométrique différentielle ou diagramme logarithmique de Simpson (Simpson et al. 1960) et, d’autre part, d’une analyse multivariée de classification par agglomération [méthode d’amalgation UPGMA (Unweighted Pair-Group using arithmetic average) et méthode de « Neighbor Joining »] à la fois sur les composantes de taille et de forme (conformation). Le spécimen KNM-ER 1470 n’est pas regroupé avec les spécimens KNM-ER 1813, Stw 53, OH 7, OH 13, OH 16 et OH 24. Ces deux groupes peuvent être individualisés. Ils se distinguent selon les composantes de taille et de conformation, au niveau du complexe maxillo-facial, mais présentent, en revanche, une grande similitude dans la conformation de leur calvaria.

37Ces résultats confirment l’hypothèse multispécifique au sein du taxon Homo habilis sensu lato et rejoignent celles d’autres auteurs (Chamberlain 1987 ; Stringer 1987 ; Groves 1989 ; Wood 1991, 1992, 1996 ; Kimbel, Rak 1993 ; Rightmire 1993 ; Lieberman et al. 1996 ; Strait et al. 1997). Elles s’en distinguent néanmoins par la listedes spécimens attribués à chaque espèce, notamment KNM-ER 1805, Sts 19 et Stw 53 (tabl. IV).

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Tabl. IV - Attributions des restes crâniens les mieux conservés selon Groves (1989) ; Wood (1991, 1992, 1996) ; Kimbel, Rak (1993) ; Lieberman et al. (1996) ; Strait et al. (1997) ; Prat.

Tabl. IV—Specimen attributions (the best preserved crania) according to Groves (1989); Wood (1991, 1992, 1996); Kimbel, Rak (1993); Lieberman et al. (1996); Strait et al. (1997); Prat.

38L’attribution taxinomique du spécimen KNM-ER 1805 a fait l’objet de discussions dès sa description par R. Leakey en 1974 (cf. Kimbel et al. 1984, pour la liste complète des différentes attributions se référer à Prat 2002). Ce spécimen possède des caractères anatomiques qui sont absents sur les premiers représentants du genre Homo, tels que la présence d’une crête sagittale faiblement développée, une crête temporonuchale et la projection des os nasaux par rapport à la suture fronto-maxillaire. En outre, la morphologie basicrânienne, en particulier la position du foramen magnum est compatible avec une attribution soit à A. boisei, soit au genre Homo (Dean, Wood 1982 ; Prat 2001, 2002). L’analyse cladistique met également en évidence la position particulière du spécimen KNM-ER 1805 (non inclus dans le clade Homo). Cet individu ne peut donc être considéré comme un spécimen représentatif d’un individu masculin d’Homo habilis pour les analyses cladistiques et les comparaisons morphologiques (Prat 2002).

39Le spécimen Sts 19 de Sterkfontein montre, pour les caractères pris en compte dans cette analyse, une affinité morphologique plus importante avec l’espèce Australopithecus africanus (en particulier Sts 5) qu’avec Homo habilis (Prat 2000a), notamment pour la position du processus post-glénoïde et l’inflexion des apophyses mastoïdes par rapport à la base du crâne. Ces conclusions rejoignent celles d’Ahern (1998) et se distinguent de celles de Kimbel et Rak (1993). Toutefois, des données complémentaires sur la région tympanique sont nécessaires pour confirmer ce résultat.

40L’attribution taxinomique du spécimen sud-africain Stw 53, provenant de Sterkfontein, fait elle aussi l’objet de nombreuses discussions. Lors de sa découverte, cet individu a été alloué au genre Homo par Hughes et Tobias (1977). Plus récemment, une attribution au genre Australopithecus a été avancée (Braga 1998 ; Clarke 1998 ; Kuman, Clarke 2000 ; Thackeray et al. 2000). Spoor et collaborateurs (1994) ont également mis en évidence que les proportions du canal semi-circulaire de cet individu n’étaient observées chez aucun autre hominidé. Nos résultats mettent en évidence que (selon les caractères utilisés dans cette étude) le spécimen Stw 53 présente une affinité morphologique plus importante avec Homo habilis qu’avec Australopithecus africanus. Cet individu possède une élévation des os nasaux, également observée sur les spécimens OH 62 et KNM-ER 1470. Ce caractère n’est présent sur aucun spécimen attribué à Australopithecus africanus (Stw 505, Sts 5). D’importantes similitudes sont également observées entre Stw 53, OH 24 et KNM-ER 1813 pour le sillon maxillaire, la morphologie du pilier antérieur de la face, la convexité de la portion alvéolaire de la région incisive et l’absence de la protubérance latérale de l’os zygomatique (KNM-ER 1813, OH 24, OH 62). Les dents sont de dimensions importantes et la taille des molaires décroît d’avant en arrière. Kuman et Clarke (2000) considèrent cette morphologie comme typique du genre Australopithecus, mais ce caractère est également observé sur le spécimen OH 16 attribué au genre Homo. En norma basilaris, des rapprochements entre Stw 53 et les spécimens attribués aux tout premiers représentants du genre Homo et des distinctions avec Australopithecus africanus (Sts 5) peuvent être mis en évidence. Il s’agit de la forme du processus ento-glénoïde et du tubercule articulaire (OH 13, OH 16), du développement de la crête pétreuse (OH 24), du processus vaginal (OH 24) et du processus d’Eustache. Contrairement aux conclusions de Hughes et Tobias (1977), le processus styloïde est présent sur les individus d’A. africanus, comme sur le spécimen MLD 37/38 et ce caractère n’est pas particulier au genre Homo. Toutefois, la morphologie de Stw 53 se rapproche de celle des A. Africanus pour la position relative des lignes temporales (proches de la suture sagittale, Prat 2000c). Les résultats de l’analyse cladistique mettent également en évidence l’appartenance de Stw 53 au clade Homo. Ces résultats sont en accord avec nos analyses précédentes basées sur des méthodes phénétiques en utilisant les composantes de taille et de conformation (Prat 2000b). Ces études confirment les résultats de Tobias (1978b, 1980), pour le maintien du spécimen Stw 53 dans le genre Homo.

41Les résultats issus de l’analyse cladistique mettent également en évidence que les spécimens KNM-ER 1470 (holotype d’Homo rudolfensis), KNM-ER 1813, 3732, OH 13 (paratype d’Homo habilis), OH 16 (paratype d’Homo habilis), OH 24, OH 62 et Stw 53 appartiennent au genre Homo et non au genre Australopithecus ou Kenyanthropus. Le genre Homo est un groupe monophylétique même si on y inclut les spécimens appartenant aux espèces habilis et rudolfensis. Ces conclusions vont à l’encontre de celles proposées par Wood et Collard (Wood, Collard 1999a, b) qui excluent du genre Homo les espèces habilis et rudolfensis. De plus, si comme le proposent ces auteurs, ces deux espèces appartiennent au genre Australopithecus, alors une redéfinition de ce genre s’avère indispensable. L’intégration des données des spécimens AL 666-1 et OH 65, ayant des affinités avec Homo habilis (Kimbel et al. 1996 ; Blumenshine et al. 2003), est nécessaire pour confirmer ces premiers résultats. Une étude plus détaillée de l’holotype de Kenyanthropus platyops est également indispensable pour conforter les résultats de l’analyse cladistique (fig. 3) établie à partir des données de la diagnose.

42Il faut toutefois noter que l’un des problèmes méthodologiques actuel concerne la comparaison des résultats des différentes analyses cladistiques. Il existe en effet de grandes divergences dans l’attribution taxinomique des spécimens entre les auteurs. Les différences de topologie des arbres peuvent être ainsi dues soit aux spécimens, soit aux caractères pris en compte dans l’analyse. Pour exemple, l’attribution du spécimen kenyan KNM-ER 1805 à l’espèce Homo habilis a des conséquences évidentes sur l’attribution des états de caractères pour cette espèce. En effet, les caractères « présence d’une crête sagittale » et « présence d’une crête temporo-nuchale » sont codés « oui » pour l’espèce habilis (Skelton, McHenry 1992 ; Strait et al. 1997), du fait de l’attribution de KNM-ER 1805 à cette espèce (pour la crête temporo-nuchale, « the H. habilis state assignment is based on KNM-ER 1805 », Strait et al. 1997). Si l’on ne considère pas ce spécimen comme un spécimen masculin d’Homo habilis, alors ces caractères sont codés « non » et toute la topologie de l’arbre de consensus s’en trouve modifiée.

43Concernant la pertinence des caractères morphologiques utilisés dans les études comparatives et les analyses cladistiques, il apparaît également primordial de vérifier si ces caractères ne sont pas liés au stade de développement ou à l’attribution sexuelle de l’individu (Prat 2000a ; Prat, Thackeray 2001). En effet, de nombreux caractères morphologiques permettant de distinguer ces deux ensembles, énoncés dans ce travail et par d’autres auteurs (Lieberman et al. 1996 ; Strait et al. 1997), sont soit liés à l’attribution sexuelle, soit au stade de développement de l’individu. Ces caractères doivent donc être considérés avec prudence dans les études sur les hominidés plio-pléistocènes. Un examen approfondi de la valeur phylogénétique de chaque caractère doit être également pris en compte. Il est essentiel de vérifier si les caractères sont bien des caractères homologues (Lieberman 1999 ; Lockwood, Fleagle 1999) et s’ils sont indépendants c’est-à-dire s’ils ne sont pas reliés fonctionnellement ou structurellement entre eux (Skelton, McHenry 1998 ; Strait, Grine 1998 ; Strait 2001).

Remerciements

44Je tiens à remercier P.V. Tobias, L. Berger, F. Thackeray, M.G. Leakey, l’Office du Président du Kenya, le Ministère de la Culture de Tanzanie, les National Museums of Tanzania, National Museums of Kenya et National Museums of Ethiopia, W. Van Neer, H. Hartman, C. Smeenk pour les collections d’hominidés fossiles originaux et de grands singes actuels dont j’ai pu disposer dans leurs laboratoires. J’exprime également ma reconnaissance à A.-M. Bacon, M.-L. Inizan et aux deux lecteurs anonymes pour leurs suggestions. Cette étude a été soutenue financièrement par le Ministère des Affaires Étrangères et la Fondation Singer-Polignac.

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Bibliographie

Bibliographie

AHERN (J.C.M.) 1998, Underestimating intraspecific variation: the problem with excluding Sts 19 from Australopithecus africanus, American Journal of Physical Anthropology 105: 461-480.

ALEXEEV (V.P.) 1978, Paleoantropologia zemnogo shara I formirovanie chelovecheskikh ras (The Palaeoanthropology of the world and the forming of the Human Races), Paleolit, Nauka, Moscow, p. 30-31.

ALEXEEV (V.P.) 1986, The origin of Human Race, Progress, Moscow, 356 p.

ASFAW (B.), GILBERT (W.H.), BEYENE (Y.), HART (W.K.), RENNE (P.R.), WOLDEGABRIEL (G.), VRBA (E.S.), WHITE (T.D.) 2002, Remains of Homo erectus from Bouri, Middle Awash, Ethiopia, Nature 416: 317-320.

ASFAW (B.), WHITE (T.), LOVEJOY (O.), LATIMER (B.), SIMPSON (S.), SUWA (G.) 1999, Australopithecus garhi: a new species of early hominid from Ethiopia, Nature 284: 629-635.

BLUMENSHINE (R.J.), PETERS (C.R.), MASAO (F.T.), CLARKE (R.J.), DEINO (A.L.), HAY (R.L.), SWISHER (C.C.), STANISTREET (I.G.), ASHLEY (G.M.), MCHENRY (L.J.), SIKES (N.E.), VAN DER MERWE (N.J.), TACTIKOS (J.C.), CUSHING (A.E.), DEOCAMPO (D.M.), NJAU (J.K.), EBERT (J.I.) 2003, Late Pliocene Homo and hominid land use from western Olduvai gorge, Tanzania, Science 299: 1217-1221.

BRAGA (J.) 1995, Définition de certains caractères discrets crâniens chez Pongo, Gorilla et Pan, Perspectives taxonomiques et phylogénétiques, Thèse de doctorat, Université de Bordeaux 1, Talence, 398 p.

BRAGA (J.) 1998, Chimpanzee variation facilitates the interpretation of the incisive suture closure in south African Plio-Pleistocene hominids, American Journal of Physical Anthropology 105: 121-135.

BRUNET (M.), BEAUVILAIN (A.), COPPENS (Y.), HEINTZ (E.), MOUTAYE (A.H.E.), PILBEAM (D.) 1995, The first Australopithecine 2500 kilometers west of the rift valley, Nature 368: 273-275.

BRUNET (M.), GUY (F.), DAVID (D.), MACKAYE (H.T.), LIKIUS (A.), AHOUNTA (D.), BEAUVILAIN (A.), BLONDEL (C.), BOCHERENS (H.), BOISSERIE (J.-R.), de BONIS (L.), COPPENs (Y.), DEJAX (J.), DENYS (C.), DURINGERQ (P.), EISENMANN (V.), FANONE (G.), FRONTY (P.), GERAADS (D.), LEHMANN (T.), LIHOREAU (F.), LOUCHART (A.), MAHAMAT (A.), MERCERON (G.), MOUCHELIN (G.), OTERO (O.), CAMPOMANES (P.P.), PONCE DE LÉON (M.), RAGE (J.-C.), SAPANETK (M.), SCHUSTER (M.), SUDRE (J.), TASSY (P.), VALENTIN (X.), VIGNAUD (P.), VIRIOT (L.), ZAZZO (A.), ZOLLIKOFER (C.) 2002, A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa, Nature 418:145-151.

BOAZ (N.T.), HOWEL (F.C.) 1977, A gracile hominid cranium from upper member G of the Shungura Formation, Ethiopia, American Journal of Physical Anthropology 46: 93-108.

CAPPAROS (M.) 1997, Homo sapiens archaïque : un ou plusieurs (taxons) espèces ? Analyse cladistique et analyse morphométrique, Thèse de doctorat, Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris, 297 p.

CHAMBERLAIN (A.T.) 1987, A taxonomic review and phylogenetics analysis of Homo habilis, Ph.D. thesis, University of Liverpool, 312 p.

CHAMBERLAIN (A.T.), WOOD (B.A.) 1987, Early hominid phylogeny, Journal of Human Evolution 16: 119-133.

CLARKE (R.J.) 1994, The significance of the Swartkrans Homo to the Homo erectus problem, Courier Forschunginstitut Serckenberg 171: 185-193.

CLARKE (R.J.) 1998, Sterkfontein and its reveral Australopithecine species, in M.A. Raath, H. Soodyall, D. Darkban, K.K. Kuykendall, P.V. Tobias (eds), Abstracts of contribution to the dual congress, 28 June-4 July 1998, Sun city, p. 69.

COQUEUGNIOT (H.) 1998, Variabilité morphologique de la tête osseuse au cours de l’ontogénèse, l’exemple des enfants de l’espèce Homo sapiens, Thèse de Doctorat, Université de Bordeaux 1, Talence, 324 p.

DARLU (P.), TASSY (P.) 1993, La reconstruction phylogénétique, Concepts et méthodes, Collection biologie théorique, Masson, Paris, 273 p.

DEAN (M.C.), WOOD (B.A.) 1982, Basicranial anatomy of Plio-Pleistocene hominids from East and South Africa, American Journal of Physical Anthropology 59: 159-174.

FARRIS (J.S.) 1989, The retention index and the rescaled consistency index, Cladistics 5: 417-419.

FEIBEL (C.S.), BROWN (H.), MCDOUGALL (I.) 1989, Stratigraphic context of fossil hominids from the Omo group deposits: northern Turkana Basin, Kenya and Ethiopia, American Journal of Physical Anthropology 78: 595-622.

FERGUSON (W.W.) 1995, A new species of the genus Homo (Primates: Hominidae) from the Plio/Pleistocene of Koobi Fora, Kenya, Primates 36: 69-89.

GILBERT (W.H.), WHITE (T.D.), ASFAW (B.) 2003, Homo erectus, Homo ergaster, Homo cepranensis”, and the Daka cranium, Journal of Human Evolution 45: 255-259.

GRINE (F.E.), DEMES (B.), JUNGERS (W.L.), COLE III (T.M.) 1993, Taxonomy affinity of the early Homo cranium from Swartkrans, South Africa, American Journal of Physical Anthropology 92: 411-426.

GROVES (C.P.) 1989, A theory of Human and Primate Evolution, Clarendon Press, Oxford, 375 p.

GROVES (C.P.), MAZAK (V.) 1975, An approach of taxonomy of the hominidae: gracile Villafranchian hominids in Africa, Casopis pro Mineralogii a Geologii 20: 225-247.

HAILE-SELASSIE (Y.) 2001, Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia, Nature 412: 178-181.

HAY (R.L.) 1976, The setting of the gorge and history of the geological investigations, in R.L. Hay (ed.), The Geology of Olduvai Gorge, University of California Press, Berkeley, p. 25-28.

HILL (A.) 1992, Earliest Homo, Nature 355: 719-722.

HOWELL (F.C.) 1978, Hominidae, in V.J. Maglio, H.B.S. Cooke (eds), Evolution of african mammals, Harvard University Press, Washington, p. 190-194.

HOWELL (F.C.), COPPENS (Y.), HEINZELIN (J.) (DE) 1974, Inventory of remains of Hominidae from Pliocene/Pleistocene formation of the lower Omo basin, Ethiopia (1967/1972), American Journal of Physical Anthropology 40: 1-16.

HUGHES (A.R.), TOBIAS (P.V.) 1977, A fossil skull probably to the genus Homo from Sterkfontein, Transvaal, Nature 265: 310-312.

JOHANSON (D.C), MASAO (F.T.), ECK (G.G.), WHITE (T.D.), WALTER (R.C.), KIMBEL (W.H.), ASFAW (B.), MANEGA (P.), NDESSOKIA (P.), SUWA (G.) 1987, New partial skeleton of Homo habilis from Olduvai Gorge, Nature 327: 205-209.

KEYSER (A.W.), MENTER (C.G.), MOGGI-CECCHI (J.), RAYNE PICKERING (T.), BERGER (L.R.) 2000, Drimolen: a new hominid-bearing site in Gauteng South Africa, South African Journal of Science 96: 193-197.

KIMBEL (W.H.), RAK (Y.) 1993, The importance of species taxa in Paleoanthropology and an argument for the phylogenetic concept of the species category, in W.H. Kimbel, B. Martin (eds), Species, species concepts, and Primate evolution, Plenum Press, New York, p. 461-484.

KIMBEL (W.H.), WALTER (R.C.), JOHANSON (D.C.), REED (K.E.), ARONSON (J.L.), ASSEFA (Z.), MAREAN (C.W.), ECK (G.G.), BOBE (R.), HOVERS (E.), RAK (Y.), VONDRA (C.), YEMANE (T.), YORK (D.), CHEN (Y.), EVENSEN (N.M.), SMITH (P.E.) 1996, Late Pliocene Homo and Oldowan tools from the Hadar formation (Kada Hadar member), Ethiopia, Journal of Human Evolution 31: 549-561.

KIMBEL (W.H.), WHITE (T.D.), JOHANSON (D.C.) 1984, Cranial morphology of Australopithecus afarensis: a comparative study based on a composite reconstruction of the adult skull, American Journal of Physical Anthropology 64: 337-388.

KUMAN (K.), CLARKE (R.J.) 2000, Stratigraphy, artefact industries and hominid association for Sterkfontein, Member 5, Journal of Human Evolution 38: 827-847.

LEAKEY (L.S.B.) 1961, The juvenile mandible from Olduvai, Nature 191: 417-418.

LEAKEY (L.S.B.), TOBIAS (P.V.), NAPIER (J.R.) 1964, A new species of the genus Homo from Olduvai Gorge, Nature 202: 7-9.

LEAKEY (R.E.F.) 1973, Further evidence of lower Pleistocene hominids from East Rudolf, north Kenya, Nature 242: 170-173.

LEAKEY (R.E.F.) 1974, Further evidence of lower Pleistocene hominids from East Rudolf, north Kenya, Nature 248: 653-656.

LEAKEY (R.E.F.) 1976, New hominid fossils from the Koobi Fora formation in northern Kenya, Nature 261: 574-576.

LEAKEY (M.G.), FEIBEL (C.S.), MCDOUGALL (I.), WALKER (A.) 1995, New four million year old hominid species from Kanapoi and Allia Bay, Kenya, Nature 376: 565-571.

LEAKEY (M.G.), SPOOR (F.), BROWN (F.H.), GOTHOGO (P.N.), KIAIRIE (C.), LEAKEY (L.N.), MCDOUGALL (I.) 2001, New hominin genus from eastern Africa shows diverse middle Pliocene lineages, Nature 410: 433-439.

LIEBERMAN (D.E.) 1999, Homology and hominid phylogeny: problems and potential solutions, Evolutionary Anthropology 7: 147-151.

LIEBERMAN (D.E.), WOOD (B.A.), PILBEAM (D.R.) 1996, Homoplasy and early Homo: an analysis of the evolutionary relationships of H. habilis sensu stricto and H. rudolfensis, Journal of Human Evolution 30: 97-120.

LOCKWOOD (C.A.), FLEAGLE (J.G.) 1999, The recognition and evaluation of homoplasy in primate and human evolution, Yearbook of Physical Anthropology 42: 189-232.

MILLER (J.A.) 1991, Does brain size variability provide evidence of multiple species in Homo habilis? American Journal of Physical Anthropology 84: 385-398.

MILLER (J.A.) 2000, Craniofacial variation in Homo habilis: an analysis of the evidence for multiple species, American Journal of Physical Anthropology 112: 103-128.

PRAT (S.) 1997, Problème taxinomique des premiers représentants du genre Homo, Études crâniennes des individus d’Olduvai et de Koobi Fora, Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris, n.s., 9, 3-4 : 251-266.

PRAT (S.) 2000a, Origine et taxinomie des premiers représentants du genre Homo, Thèse de doctorat, Université de Bordeaux 1, Talence, 687 p.

PRAT (S.) 2000b, Who could be Stw 53? (abstract), 11th Biennal Conference of the Palaeontological Society of Southern Africa, 4-8 September 2000, Pretoria, p. 28.

PRAT (S.) 2000c, Problems concerning the taxonomic allocation of the South African hominid: Stw 53 (abstract), 12th Congress of the European Anthropological Association, 8-11 september 2000, Cambridge, p. 55.

PRAT (S.) 2001, Comparison between KNM-ER 1805 and other specimens of early Homo: a reevaluation of its taxonomic allocation, American Journal of Physical Anthropology, suppl. 32: 121.

PRAT (S.) 2002, Anatomical study of the skull of the Kenyan specimen KNM-ER 1805: a re-evaluation of its taxonomic allocation? Comptes Rendus Palevol 1: 27-33.

PRAT (S.), THACKERAY (J.F.) 2001, Position des lignes temporales sur le cranium de « Mrs » Ples (A. africanus) : une attribution sexuelle est-elle possible ? Comptes Rendus de l’Académie des Sciences de Paris, Sciences de la Terre et des Planètes 332 : 403-409.

RAMIREZ-ROZZI (F.) 1997, Les hominidés du Plio-Pléistocène de la vallée de l’Omo, Cahiers de Paléoanthropologie, CNRS éditions, Paris, 211 p.

RIGHTMIRE (G.P.) 1993, Variation among early Homo crania from Olduvai Gorge and the Koobi Fora region, American Journal of Physical Anthropology 90: 1-33.

SCHRENK (F.), BROMAGE (T.G.), BETZLER (C.G.), RING (U.), JUWAYEYI (Y.M.) 1993, Oldest Homo and Pliocene biogeography of the Malawi Rift, Nature 365: 833-836.

SCHWARTZ (H.P.), GRÜN (R.), TOBIAS (P.V.) 1994, ESR dating studies of the Australopithecine site of Sterkfontein, South Africa, Journal of Human Evolution 26: 175-181.

SENUT (B.), PICKFORD (M.), GOMMERY (D.), MEIN (P.) 2001, First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya) Comptes Rendus de l’Académie des Sciences de Paris, Sciences de la Terre et des Planètes 332 : 137-144.

SKELTON (R.R.), MCHENRY (H.M.) 1992, Evolutionary relationships among early hominids, Journal of Human Evolution 23: 309-349.

SKELTON (R.R.), MCHENRY (H.M.) 1998, Trait list bias and a reappraisal of early hominid phylogeny, Journal of Human Evolution 34: 109-113.

SKELTON (R.R.), MCHENRY (H.M.), DRAWHORN (G.M.) 1986, Phylogenetic analysis of early hominids, Current Anthropology 27, 1: 21-43.

SIMPSON (G.G.), ROE (A.), LEWONTIN (R.C.) 1960, Quantitative zoology, Harcout Brace, New York, 140 p.

SPOOR (F.), WOOD (B.A.), ZONNEVELD (F.) 1994, Implications of early hominid labyrinthine morphology for evolution of human bipedal locomotion, Nature 369: 645-648.

STRAIT (D.S.) 2001, Integration, phylogeny, and the hominid cranial base, American Journal of Physical Anthropology 114: 273-297.

STRAIT (D.S.), GRINE (F.E.) 1998, Trait list bias? A reply to Skelton and McHenry, Journal of Human Evolution 34: 115-118.

STRAIT (D.S.), GRINE (F.E.), MONIZ (M.A.) 1997, A reappraisal of early hominid phylogeny, Journal of Human Evolution 32: 17-82.

STRINGER (C.B.) 1986, The credibility of Homo habilis, in B.A. Wood., L. Martin, P. Andrews (eds), Majors topics in primate and human evolution, Cambridge University Press, New York, p. 266-294.

STRINGER (C.B.) 1987, A numerical cladistic analysis for the genus Homo, Journal of Human Evolution 16: 135-146.

SWOFFORD (D.L.) 1993, PAUP Phylogenetic Analysis Using Parsimony, version 3.1.s, Computer program distributed by the Illinois Natural History Survey, Champaign, Illinois, USA.

THACKERAY (J.F.), LOTH (S.R.), LAING (M.), SWANEPOEL (E.), DAYAL (M.R.), LUBBE (K.) 2000, Comparison of Sts 5 (‘Mrs Ples’) and Stw 53 (‘early Homo’) from Sterkfontein, South Africa, South African Journal of Science 96: 21.

THIELE (K.) 1993, The holy of the perfect character: the cladistic treatment of morphometric data, Cladistics 9: 275-304.

TOBIAS (P.V.) 1978a, Position et rôle des Australopithécinés dans la phylogénèse humaine, avec étude particulière d’Homo habilis et des théories controversées avancées à propos des premiers hominidés fossiles de Hadar et de Laetoli, in Fondation Singer Polignac (éd.), Les origines humaines et les époques de l’intelligence, Masson, Paris, p. 38-74.

TOBIAS (P.V.) 1978b, The earliest Transvaal members of the genus Homo with another look at some problems of hominid taxonomy and systematics, Zeitschrift fur Morphologie und Anthropologie 69: 225-265.

TOBIAS (P.V.) 1980, The natural history of the helicoidal occlusal plane and its evolution in early Homo, American Journal of Physical Anthropology 53: 173-187.

TOBIAS (P.V.) 1991, Olduvai Gorge, vol. IVa et IVb: Homo habilis, skulls, endocasts and teeth, Cambridge University Press, Cambridge, 900 p.

TOBIAS (P.V.) 2003, Encore Olduvai, Science 299: 1193-1194.

USHIDA (A.) 1992, Intra-species variation among great apes, Implications for taxonomy of fossil hominoids, Ph.D. Thesis, Harvard University, Cambridge, 308 p.

VRBA (E.S.) 1985, Ecological and adaptative changes associated with early hominid evolution, in E. Delson (ed.), Ancestors: the hard evidence, Alan R. Riss, New York, p. 63-71.

WALKER (A.C.), LEAKEY (R.E.F.) 1978, The hominids of East Turkana, Scientific American 239: 44-56.

WALTER (R.C.) 1994, Age of Lucy and the first family single cristal 40Ar/39 Ar dating of the Denen Dora and lower Kada Hadar members of the Hadar Formation, Ethiopia, Geology 22: 6-10.

WEIDENREICH (F.) 1943, The skull of Sinanthropus pekinensis, a comparative study, Palaeontologica 10:1-494.

WHITE (T.D.), JOHANSON (D.C.), KIMBEL (W.H.) 1981, Australopithecus africanus: its phyletic position revisited, South African Journal of Sciences 77: 445-470.

WHITE (T.D.), SUWA (G.), ASFAW (B.) 1994, Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia, Nature 371: 306-312.

WOOD (B.A.) 1991, Koobi Fora: research Project, vol. 4: hominid cranial remains, Clarendon Press, Oxford, 466 p.

WOOD (B.A.) 1992, Origin and evolution of the genus Homo, Nature 355: 783-790.

WOOD (B.A.) 1996, The origin and evolution of the genus Homo, in W.E. Meikle, F.C. Howell, N.G. Jablonshy (eds), Issues in Human Evolution, memoir 21, California Academy of Sciences, San Francisco, p. 105-114.

WOOD (B.A.), COLLARD (M.) 1999a, The Human genus, Science 284: 65-71.

WOOD (B.A.), COLLARD (M.) 1999b, The changing face of the genus Homo, Evolution of Anthropology 8, 6: 195-207.

ZEITOUN (V.) 2000, Révision de l’espèce Homo erectus (Dubois 1893), Utilisations des données morphologiques et métriques en cladistique, reconsidération du cas Homo erectus, Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris, n.s., t. 12, 1-2 : 1-200.

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Pour citer cet article

Référence électronique

S. Prat, « Les premiers représentants du genre Homo, en quête d’une identité. Apports de l’étude morphologique et de l’analyse cladistique », Bulletins et mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris [En ligne], 16 (1-2) | 2004, mis en ligne le 13 mai 2008, consulté le 19 août 2017. URL : http://bmsap.revues.org/586

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Auteur

S. Prat

UPR 2147 du CNRS, 44 rue de l’Amiral Mouchez, 75014 Paris, France, e-mail : sandrineprat@ivry.cnrs.fr

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