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Révision de l’espèce Homo erectus (Dubois, 1893)

Utilisation des données morphologiques et métriques en cladistique, reconsidération du cas Homo erectus
Reappraisal of the species Homo erectus (Dubois, 1893). Use of morphologic and metric data in cladistic investigation of the case of Homo erectus
V. Zeitoun
p. 1-200

Résumés

L’hypodigme de Homo erectus est un problème qui restait non résolu. Les désaccords étaient davantage fondés sur la chronologie que sur la morphologie, une méthodologie ne reposant ni sur la similitude globale ni sur la position chronologique a été nécessaire pour clarifier les questions taxinomiques. Ainsi a-t-il été entrepris d’identifier des caractères apomorphiques pour Homo erectus. La première étape consiste à rechercher des critères permettant de définir l’espèce comme un clade ou un grade ; c’est-à-dire une unité monophylétique ou comme un niveau évolutif archaïque de l’espèce Homo sapiens. La reconstruction du patron évolutif devant être ensuite confronté avec des données indépendantes (datation, biogéographie) afin de permettre de restituer un scénario évolutif cohérent.

Selon plusieurs auteurs (Stringer, 1984 ; Hublin, 1986 ; Kennedy, 1991 ; Brauer et Mbua, 1992) l’existence de caractère apomorphe pour Homo erectus n’est pas démontrée. Un réexamen de la calvaria des hommes fossiles a été réalisé ici sous l’abord de la cladistique pour définir le niveau taxinomique et phylogénétique de l’espèce Homo erectus (Dubois, 1893). Des caractères morphologiques et des données métriques originales ont été proposées quand dans le même temps une analyse et un contrôle des données publiées ont été réalisées.

Dans le but d’utiliser le maximum de l’information disponible dans l’étude phylogénétique des fossiles au niveau individuel, une technique de codage inédite a été élaborée afin de permettre l’intégration des données continues en cladistique. L’objectif avoué était de pouvoir comparer les individus un à un quand ce sont des spécimens et non des populations qui sont effectivement les objets de l’étude paléoanthropologique.

Il n’y a pas de raison de décider a priori que des caractères ne sont pas utiles pour distinguer différents groupes de taxon. Aussi les caractères tant métriques que morphologiques ont ils été traités. Les caractères morphologiques peuvent décrire soit la position soit la taille d’un élément relativement à un autre. Ils peuvent être l’objet d’une définition plus ou moins complexe d’éléments. Il est alors possible d’affirmer si cette définition du caractère est présente ou absente. Lorsque des points homologues existent, il est préférable de réaliser une mesure. Non que celle-ci soit plus objective qu’une description relative la taille ou à la position, mais elle est plus aisément reproductible et plusieurs états de caractère sont alors décelables. Cela permet de montrer où les dimensions les plus pertinentes sont localisées (un ensemble peut être divisé en plusieurs sous-ensembles et l’intensité de l’expression d’un caractère peut changer au sein du sous-ensemble). Avant de prendre des mesures et de calculer des indices il faut cependant s’assurer que les points de références sont des points anatomiques homologues.

Les méthodes statistiques ou les analyses descriptives (analyse des correspondances, analyses factorielles) sont fondées sur la comparaison d’individus et de paramètres liés à un barycentre obtenu par le calcul des valeurs propres de chaque individu de l’étude. L’utilisation de telles méthodes constitue un exercice de la similitude globale des phénéticiens, puisque ils expriment cette similitude à partir de critères générés par le poids de l’ensemble des individus étudiés. Une autre approche est plus typologique et répond sans inférer de résultat préalable à une recherche selon une démarche agnostique.

La méthode proposée ici est inspirée du «weigthing coding » de Thiele (1993), mais appliqué au niveau individuel. La technique utilise un standard indépendant de l’ensemble des spécimens pris en compte. Ignorant quels sont les paramètres discriminants permettant une reconstruction phylogénétique, toutes les mesures réalisables entre points homologues ont été effectués. Ainsi chaque mesure peut être mis en relation avec les autres (si ce n’était pas le cas, il faudrait s’interroger sur la fausse précision de certains points crâniométriques). L’ensemble des mesures a été réalisé pour calculer deux sortes d’indices :

— type I (arc AB - corde AB) / corde AB

— type II corde AB / corde CD.

Les indices sont des données continues qui peuvent être transcrites dans une matrice afin d’être employés pour une analyse cladistique. Avant d’exposer la technique de codage, les propriétés mathématiques liées à l’utilisation des indices doivent être discutées. Les indices sont des données relatives qui sont assez indépendantes de la taille globale (Olivier, 1974). Ils donnent des indications sur la taille relative. Ainsi, même si les valeurs affines et non-affines des mesures ne peuvent être distinguées par l’utilisation d’indices (voir Bookstein, 1978), l’effet de la taille globale est amoindri.

Une analyse est réalisée pour sélectionner les indices discriminants permettant de grouper ou de séparer les différents individus. Les paramètres communs à l’ensemble des spécimens ne sont pas retenus car des individus et non des groupes constitués a priori sont pris en compte puisque le sujet de l’étude est de déterminer l’appartenance taxinomique et la position phylogénétique des spécimens. Seuls les indices situés en dehors du champ de variation de la population de référence sont retenus. Ainsi pour chaque indice, quand il y a superposition entre population de référence et l’ensemble des spécimens pris en compte, l’indice est considéré comme exempt de toute signification phylogénétique du moins au sein du groupe étudié. Quand il y a une différence entre tout ou partie des spécimens et la population standard, les différences sont utilisées pour déterminer des classes de valeurs. A partir d’une valeur extrême (maximum ou minimum) pour le standard, des intervalles ayant une amplitude d’un écart type sont utilisés pour définir la valeur de la classe L’utilisation d’un standard relie cette technique à une «combination coding». Un groupe d’individus sera défini par un espace égale à un seul écart type de la population de référence. Ainsi, le nombre réel de groupes doit être mis en exergue mais en fin d’analyse, ce qui apparaît comme étant en fait des sous-groupes peuvent être réunis a posteriori. Au contraire l’utilisation d’une amplitude de deux écarts-types a tendance à regrouper outre mesure les individus. Le procédé employé ici pour définir des classes n’est qu’empirique et un contrôle de la validité du nombre d’états de caractères définis a posteriori est possible ici aussi.

Il y a peu de fossiles attribués à Homo erectus dont la face soit préservée. Davantage de mandibules sont affiliés à Homo erectus, mais elles sont isolées. La définition classique de Homo erectus est principalement basée sur les caractères de la calvaria. La plupart des autres fragments anatomiques sont attribués à Homo erectus sur des critères chronologiques plutôt que morphologiques. Soixante six spécimens parmi lesquels Paranthropus boisei, Australopithecus africanus, Pan troglodytes, Gorilla gorilla et des hommes modernes permettent d’établir des classes correspondant aux états de caractères pour les données métriques.

Six cent treize mesures ont été réalisées pour un crâne complet. Deux mille deux cent soixante quatre indices ont été calculés à partir de ces données. Par comparaison du standard et de l’ensemble des spécimens pris en compte, il n’est pas possible de distinguer les hommes modernes de ceux-ci (Singes, Australopithecinés et Homo) pour 1919 paramètres. Les distinctions ne sont possibles que pour 345 paramètres. Les caractères morphologiques étudiés sont 123, réunis à partir de la littérature anthropologique et d’observations personnelles. L’analyse anatomique des spécimens conduit à prendre en compte un nombre inégal de critères pour chaque os du crâne (182 pour le frontal, 25 morphologiques et 157 métriques ; 67 pour le pariétal, 16 et 51 ; 159 pour le temporal, 62 et 97 ; 60 pour l’occipital, 20 et 40). Ce fait est dû au nombre inégal de points homologues présents pour chaque type d’os, à la complexité de chaque partie anatomique et à la sélection des paramètres les plus discriminants en comparaison de l’homme moderne.

L’illustration du procédé suivi a été appliqué à un échantillon restreint à 35 spécimens permettant de mieux traiter le cas de Homo erectus.

Le choix de ces spécimens a été guidé par trois types de considérations :

Homo erectus et les spécimens attribués à Homo erectus offrant le plus d’informations anatomiques ;

— les taxons affiliés à Homo habilis d’une part et les Homo sapiens archaïques d’autre part dans la mesure où les trois taxons ne sont pas clairement distincts ;

— quelques fossiles très incomplets mais situés au coeur de nombreux débats ont été ajoutés aux spécimens préalablement retenus.

Un codage mixte des états de caractères a été appliqué aux 35 spécimens ainsi définis. C’est-à-dire que des caractères à états multiples ont été traités de manière ordonnée et d’autres de manière non-ordonnée. Le choix de l’option du traitement des caractères à états multiples (ordonnés ou non ordonnés) est basé sur des observations d’individus d’âge varié tant pour la morphologie que pour les indices métriques rapportés. En ce qui concerne la morphologie, ce sont de jeunes individus de Pan troglodytes, Gorilla gorilla et Homo sapiens sapiens qui ont été étudiés. Il n’y a pas de problème majeur de reconnaissance taxinomique pour ces individus. Pour ce qui est des données métriques, quand il a été possible de déterminer un gradient et une polarité des valeurs des indices au cours du développement individuel, un agencement graduel a été transcrit par un codage ordonné alors qu’un agencement non graduel suppose qu’une valeur n’est pas forcément située avant une autre et qu’en conséquence, l’indice doit être traité de manière non ordonnée.

L’analyse révèle que parmi les 345 indices métriques utilisés, 62 peuvent être polarisés en fonction de l’âge individuel et par conséquent codés de manière ordonnée.

De ce thesaurus de données anatomiques est issu un arbre unique. Son homoplasie est forte mais du fait de l’importante quantité d’information prise en compte, il peut être considéré comme une hypothèse phylogénétique préliminaire valable. Cet arbre montre un clade qui unit le spécimen-type de Homo erectus et divers spécimens permettant de proposer un hypodigme pour cette espèce.

Celui-ci est principalement indonésien avec toutefois le spécimen africain KNMWT 15 000 qui en est le plus ancien représentant. Ainsi Homo erectus est bien une espèce mais son hypodigme est quelque peu différent de celui habituellement proposé par les différents auteurs. Cette espèce est très proche de la souche commune d’avec Homo sapiens mais est caractérisée par quelques autapomorphies correspondant ainsi à la définition d’un plésion.

Il y a deux clades principaux. Le premier regroupe les spécimens africains autour du spécimen de Broken Hill (Homo rhodesiensis Woodward 1921) avec les spécimens asiatiques proches de la série de Ngandong (Homo soloensis Openoorth 1932), l’ensemble pouvant être nommé Homo heidelbergensis, Schoetensack, 1908. Le second clade principal rassemble l’homme moderne, des Homo sapiens archaïques et la lignée néandertalienne. Mais ces deux clades majeurs peuvent être réunis et nommé Homo sapiens suivant en cela l’avis de Tobias (1985) qui utilise préférentiellement les trinômes Homo sapiens soloensis pour la série de Ngandong et Homo sapiens rhodesiensis pour Broken Hill. Selon ce schéma, Homo sapiens serait un taxon fort ancien comme en attestent de récentes découvertes de terrain (Bermudez de Castro et al., 1997 ; Gibbons, 1997 ; Abbate et al., 1998) avec concomitamment une interrogation nouvelle quand au(x) taxon(s) ayant colonisé l’ancien monde. Avec un rebondissement nouveau grâce aux découvertes récentes de Dmanisi (Gabunia et al., 1999a et b).

Nonobstant, le résultat le plus robuste de l’analyse est l’existence d’une séquence paraphylétique pour Homo habilis qui peut, comme l’ont proposé plusieurs auteurs (Stringer, 1986 ; Groves, 1989 ; Wood, 1994 ; Strait et al., 1997) être constitué de plusieurs espèces. Au moins quatre espèces peuvent être reconnues : Homo rudolfensis (Alexeev, 1978) pour KNMER 1470 et Homo ergaster Groves et Mazak 1975 pour KNMER 1813 d’après Groves, 1989 (p. 239). Les spécimens KNMER 3883 et KNMER 3773 ayant le même niveau taxinomique, ils doivent être élevés à ce même rang.

Quand le patron phylogénétique est placé dans son cadre chronologique, il semble qu’une radiation se soit produite en Afrique de l’est déclenchée par un changement climato-tectonique majeur entre 2,8 Ma. et 2,4 Ma. Ce fait est en accord avec un modèle théorique qui met en avant l’influence et la concordance de l’environnement sur l’évolution des hominidés (Coppens, 1975 ; Stanley, 1992 ; De Menocal et Bloemendal, 1995 ; Vrba, 1996).

Reappraisal of the species Homo erectus (Dubois, 1893). Use of morphologic and metric data in cladistic investigation of the case of Homo erectus

The hypodigm for Homo erectus is a problem which remains unresolved. Most disagreements are based on chronological rather than morphological data. A methodology based neither on simple global similarity nor on chronological position is required to clarify taxonomical questions. Therefore the identification of apomorphic features for Homo erectus has to be tried. The first step is to seek criteria allowing to define this species as a clade or as a grade; id est as a monophyletic unit or as an archaic evolutionary step of the species Homo sapiens. The reconstruction of this evolutionary pattern should be matched with other data (dating, biogeography) to allow to reconstruct a real evolutionary synopsis.

According to several authors (Stringer, 1984; Hublin, 1986; Kennedy, 1991; Brauer and Mbua, 1992) the existence of autapomorphic features for Homo erectus is not proved. Nevertheless, a re-examination of the calvaria of human fossils is made in the light of cladistics to define the taxonomic and the phylogenetic ranks of the species Homo erectus (Dubois, 1893). New morphological features and unpublished metrical data are proposed at the same time that an analysis and a control of published morphological data were made.

In the aim of using most of the information in phylogenic study about fossils at individual level, a coding methodology is proposed which allows to use continuous data in cladistics. The purpose of this new coding proposal is to be useful in paleoanthropology where most of the time the studied material is individuals and not populations.

There is no reason to decide first that continuous characters are not useful to discriminate among groups of taxa. Morphological features can describe either the position or the size of an element next to another. They can cause a more specific and more complex definition, a precise combination of elements. It is then possible to assert, whether this definition of the feature is respected or not, that the feature is present or absent. When, for instance, the upper part of an anatomical area is larger than its lower part, to evaluate this criterion, it is better to use an index calculated from homologous points which relate to these both parts. This process allows a better definition of the states of the features. It shows where the most revealing dimensions are located (a set can be divided in many subsets and the intensity of a feature’s expression can change among the subset). Before taking measures and calculating indices, reference points must be guaranteed to be anatomically homologous.

Statistical methods or descriptive analysis (correspondence analysis, factor analysis) are based on comparisons of individuals and parameters in relation to a barycenter obtained by the calculation of each specimen’s own values. The use of these methods of analysis constitutes an exercise of the pheneticians “total morphological pattern”, since they express a global similarity from the criterions generated by the global weight of the individuals who have been studied. Another approach is more typological.

The method proposed in this book is influenced by the gap coding proposed by Thiele (1993), but applied at individual level. The method use a standard which is independent of all specimens taken into account as an average. Ignoring which of the most discriminant parameters allow the reconstruction of phylogeny, all the measurements existing between every reference points are taken into account. Thus each measure can be connected to another (if it cannot, then the “false” precision of some craniometric points should be questioned). The complete data are used to calculate indices. Two sorts of indices are proposed to be kept :

— type I (arc AB - chord AB) / chord AB

— type II chord AB / chord CD.

The indices are continuous metrical data which must be transcribed in a matrix to be used in a cladistic analysis. Before explaining the coding method, mathematical properties linked to the index must be discussed. Indices are relative data. They are relatively independent from the global size (Olivier, 1974). They give indications on relative size. Thus, even if the affine or non-affine values of the measures cannot be distinguished by the use of simple indices (see Bookstein, 1978) the global size effect is weakened. Concerning the rigorous use of index, arguments on the rules which are to be adopted are still published (Atchley et al., 1976; Atchley et Anderson, 1978 versus Albrecht, 1978; Dodson, 1978; Hills, 1978). Those arguments have revealed that the index formulation in logarithmic form usually allows to use them without any problem in the sight of the Laplace-Gauss law. So for a given feature, if the normality is not respected in the reference set then it is not taken into account.

An analysis is realized to select the discriminant index, those allowing the grouping or the splitting of different individuals. The common parameters to all the specimens are not required to distinguish the specimens. Individuals instead of a priori constituted sets of individuals are taken into account since the subject of the study is to determine the taxonomic belonging and the phylogenetic position of the specimens. Only indices outside the variation of the reference population are kept as discriminant. Thus, for each index when there is a superposition between the reference population and the several specimens taken into account, the index is considered as free from any phylogenetic significance at least within the defined group. When there is different values between specimens and the standard, the differences are used to determine classes. From the extreme value observed (maximum or minimum) for the standard, gaps with an amplitude of one standard deviations are used to define the class. The use of a standard connects this method to the combination coding.

A group of individuals will be defined by a space equal to only one standard deviation of the standard population. So the number of real groups should be emphasized but in the end of the analysis such “real” - subgroups- can be linked. To the contrary, use of a double standard deviation space to define individuals group tend to lump “real” subgroups. The process uses to define class for grouping is not founded on any theoretical a priori. It is only a mathematic way to lump specimens in groups.

There isn’t numerous specimens with preserved face which are affiliated to Homo erectus. Further more mandibles are affiliated to Homo erectus, but there are isolated. Classical definition of Homo erectus is mainly founded on feature from the calvaria. Most of the other anatomical fragments are allocated to Homo erectus according to their dating not to their morphology. Sixty six specimens within Paranthropus boisei, Australopithecus africanus, Pan troglodytes, Gorilla gorilla species and modern humans allowed to establish classes corresponding to characters states for metrical data.

Six hundred and thirteen measurements are taken for a complete skull. Two thousand two hundred and sixty four indices are calculated from these data. By comparison of the standard and the whole specimens taken into account, it is not possible to distinguish modern humans from them (Apes, Australopithecine and Homo) for 1919 parameters. Distinctions are able for only 345 parameters.

Morphological characters sum 123, collected according to anthropological literature and personal observations. The anatomical analysis of the specimens leads to consider unequal number of criteria for each bone of the skull (182 criteria for the frontal bone, 25 morphological data and 157 metrical data; 67 for the parietal bone, 16 and 51; 159 for the temporal bone, 62 and 97; 60 for the occipital bone, 20 and 40). This fact is due to the unequal number of homologous reference points present on each bone, to the difference of the complexity of each anatomical part and to the selection of the most discriminant parameters compared to modern humans taken as reference. The main illustration of the exposed process is proposed for a sample restricted to 35 specimens dealing with the case of Homo erectus.

The choice of the specimens is guided by three main considerations:

Homo erectus and specimens affiliated to Homo erectus offering the largest amount of available information;

— taxa affiliated to Homo habilis on the one hand and archaïc Homo sapiens on the other hand have been taken into account since the limits between the three taxa are not sharply cut.

— a few fragmentary specimens, situated in the heart of numerous discussions taken from literature, have been added to the previously chosen specimens.

A mixed coding of the states of characters is applied to the 35 specimens so defined. That is to say that some characters with multiple states are treated as ordinate and some others are treated non ordinate. The choice is based on ontogenetic considerations.

The choice of the option for the treatment of character of multiple state (ordinate or non ordinate) is based on morphological observations and on an analysis on metrical indices. On the subject of morphological data it consists in observing Pan troglodytes, Gorilla gorilla and Homo sapiens sapiens immature individuals. There is no major problems in recognizing immature individuals in those taxa. On the subject of metrical data, the study of modern human immature specimens was realized to determine the putative polarity of indices. When it was possible to follow an ontogenetic development of the states of character, it had been verified if it was gradual and consequently if it was marked by a polarization. In that case, it implied that states of characters had to be ordinate. In the opposite case, there was no reason to suppose that a given state of character was an obligatory intermediate passage to go from one state to another. Indeed if one considers that an index can follow a linear evolution only, one passes over the heterochrony of the development of anatomical elements. Therefore, the evolution of the whole indices has been observed on several modern human immature individuals whose ages were known to verify whether the development’s heterochrony was the rule.

The analysis reveals that among 345 metrical indices used for this work, 62 can be polarized. Thus they were coded in an ordinate way. Other indices do not follow a linear progression according to individual age. Development’s heterochrony is verified by 82,2% of the index.

From this complete set of anatomical data, a unique tree is found. The homoplasy is very high but, because of the great number of data, this tree can be used as a good preliminary phylogenetic hypothesis. It shows a clade which includes the type-specimen of Homo erectus with a group of specimens which can be considered as the hypodigm. It is mainly made of Indonesian fossils and of the African KNMWT 15000 which is the oldest. Finally, Homo erectus exists as a species but its hypodigm is quite different than the one usually assessed by authors. The species is very close to the founder but is characterized by a few autapomorphies indeed corresponding to a plesion.

There is also two main following clades. The first one is grouping African specimens around Broken Hill (Homo rhodesiensis Woodward 1921) together with Asian specimens around Ngandong (Homo soloensis Openoorth ,1932), both could be grouped as Homo heidelbergensis, Schoetensack, 1908. The second clade put together modern human, archaïc Homo sapiens and the Neandertalian lineage. But the both clades can be joined as a unique one called Homo sapiens according to Tobias (1985) who used Homo sapiens soloensis for the series of Ngandong and the more common name Homo sapiens rhodesiensis for Broken Hill. By this way, Homo sapiens will be an old species as recent accounts are assessing (Bermudez de Castro et al., 1997; Gibbons, 1997; Abbate  et al., 1998).

The more robust result of the analysis is the onset of a paraphyletic grade for Homo habilis which can be, as proposed by (Stringer, 1986; Groves, 1989; Wood, 1994; Strait et al., 1997) made from several species. At least four species can be recognized: Homo rudolfensis (Alexeev, 1978) for KNMER 1470 and Homo ergaster Groves and Mazak 1975 for KNMER 1813 according to Groves, 1989 (p. 239). KNMER 3883 and KNMER 3773 have the same taxonomical level and should be named. When the phylogenetic pattern is reconsidered in a chronostratigraphic frame, it seems that a “boom” of speciation is happened in east Africa triggered by major climato-tectonic shift around 2,8 Ma. to 2,4 Ma. This fact is in accordance with theoretical model dealing with influence of environment on hominid evolution (Coppens, 1975; Stanley, 1992; De Menocal and Bloemendal, 1995; Vrba, 1996) and called  turnover pulse hypothesis by Vrba (1989). Indeed, it seems that environmental events which improved bovids (Vrba, 1980) and also apes (Delson, 1985) can as well concern humans.

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Pour citer cet article

Référence électronique

V. Zeitoun, « Révision de l’espèce Homo erectus (Dubois, 1893) », Bulletins et mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris [En ligne], 12 (1-2) | 2000, mis en ligne le 02 février 2009, consulté le 24 mai 2017. URL : http://bmsap.revues.org/5963

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Auteur

V. Zeitoun

Chaire de Paléoanthropologie, Collège de France, 3 rue d’Ulm, 75006 Paris. e-mail : zeitoun@mnhn.fr

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Droits d’auteur

© Société d’anthropologie de Paris

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