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Sur la biométrie des mandibules et des dents humaines d’Ishango (LSA, République démocratique du Congo)

Rosine Orban, Patrick Semal et François Twiesselmann

Résumés

Le présent travail synthétise, en l’actualisant, l’étude biométrique de Twiesselmann (1990) sur les fossiles d’Ishango comparés à d’autres fossiles et à deux populations modernes de référence. Le matériel étudié se compose d’un fragment de mandibule avec M2 (Ishango A), d’une M1 isolée et de deux autres mandibules presque complètes (Ishango a et D). Le matériel de comparaison rassemble des dimensions d’Australopithèques, d’Homo erectus, de Néandertaliens et d’Homo sapiens sapiens fossiles et actuels (médiévaux de Belgique et Congolais). Sur base de la réduction des mâchoires et des dents observées depuis les Australopithèques jusqu’aux Homo sapiens sapiens, une série d’analyses bivariées permet de constater que : les mandibules D et a se situent parmi les valeurs élevées de la variation actuelle ; certaines mesures (notamment celles de la branche montante) sont voisines de celles des fossiles du Paléolithique supérieur d’Europe, de Fish Hoek et de Gamble Cave ; la mandibule Ishango a est plus robuste que D ; ses molaires sont proportionnellement plus grandes que les autres dents de l’arcade ; les M2 d’Ishango A et a se situent dans la variabilité des fossiles africains du Plio-Pléistocène et des Homo erectus ; les grandes dimensions du germe dentaire M1 le placent parmi les Australopithèques. Si la mandibule D semble bien correspondre à l’âge du gisement, Ishango a et A et surtout le germe dentaire M1 ont des dimensions particulièrement grandes pour l’âge du niveau fossilifère dans lequel ils ont été trouvés.

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Texte intégral

Introduction

1Le site congolais d’Ishango est situé sur les bords de la rivière Semliki qui est un exutoire du lac Rutanzige, anciennement lac Édouard (fig. 1).

Fig. 1 - Localisation du site d’Ishango (République démocratique du Congo)

Fig. 1 - Localisation du site d’Ishango (République démocratique du Congo)

2Ce site a livré du matériel humain au cours de six campagnes de fouilles successives : en 1936 (Damas, 1940), en 1950 (de Heinzelin, 1957), en 1959 (de Heinzelin, comm. pers.), en 1983, 1985-1986 et 1988 (Boaz et al., 1990).

3Les ossements humains d’Ishango proviennent de deux couches fossilifères dénommées par de Heinzelin (1957) « niveau fossilifère principal » (N.F. PR.) et « zone post-émersion » (Z. P-EM.) (fig. 2).

Fig. 2 - Champ de fouilles d’Ishango en 1950 : coupe simplifiée de la tranchée N 143 G (d’après J. de Heinzelin, 1957)

Fig. 2 - Champ de fouilles d’Ishango en 1950 : coupe simplifiée de la tranchée N 143 G (d’après J. de Heinzelin, 1957)

Z. POST-EM. : zone post-émersion ; N. TUF. : niveaux tufacés ; N.F. PR. : niveau fossilifère principal ; G. INF. : gravier inférieur.

  • 1 Voir aussi : African Archaeology Database, 2000 (http://timeweb.wisdomtools.com/dbt/index.html).

4Initialement, le niveau fossilifère principal a été attribué au « Mésolithique » avec un âge d’environ 7000 BP (de Heinzelin, 1962). Brooks et ses collaborateurs font cependant remonter la datation de cette couche à environ 20 000 ans BP (Mercader et Brooks, 2001)1.

5Les fossiles humains trouvés en 1936 et en 1950 ont été décrits par Twiesselmann en 1958 puis en 1990. Le présent travail synthétise ses études biométriques sur les mandibules et les dents en les réactualisant succinctement.

Matériel et méthodes

6Les fossiles d’Ishango sont conservés à l’Institut royal des Sciences naturelles de Belgique.

7Les mandibules et les restes dentaires découverts sur le site ont été décrits morphologiquement et biométriquement par Twiesselmann (1958 et 1990).

8Ce matériel se répartit comme suit :

1– provenant du niveau fossilifère principal :

  • Ishango A, dit « document Damas » (fig. 3-1) : une hémi-mandibule droite portant la deuxième molaire ;

  • Ishango B : un fragment de corps mandibulaire droit avec P1, P2, M1, M2 et M3 en place ;

  • Ishango C : un fragment de corpus alveolare, porteur de la M3 et de la moitié postérieure de M2 ;

  • Ishango D (fig. 3-3) : une mandibule quasi complète portant les dents gauches, de C à M3, et les droites, de P2 à M3 ;

  • un germe dentaire M1 gauche isolé (sans numéro d’inventaire) (fig. 3-2).

2– provenant de la zone post-émersion :

  • Ishango a (fig. 3-4) : une arcade mandibulaire, reconstituée par rapprochement de cinq fragments, avec M2, M1, P2, P1 gauches, I2, C, P1, P2, M1 et M2 droites ;

  • Ishango b : un fragment d’hémi-mandibule droite avec C, P2 et M1 ;

  • Ishango c : un petit fragment de corpus gauche portant M1 et M2 à émail rongé ;

  • Ishango d : un petit fragment de branche gauche portant M1 et M2 ;

  • Ishango e : une petite portion de mandibule avec I2, P1 et P2 gauches, P1, P2 et M1 droites très abîmées.

Fig. 3 - 1 : Ishango A (document Damas) provenant probablement du niveau fossilifère principal (N.F. PR.) ; 2 : germe dentaire M1 gauche, trouvé dans le niveau fossilifère principal (N.F. PR.), au-dessus, face occlusale, en-dessous, face proximale ; 3 : Ishango D, trouvé dans le niveau fossilifère principal (N.F. PR.) ; 4 : Ishango a, trouvé dans la zone post-émersion (Z. POST-EM.)

Fig. 3 - 1 : Ishango A (document Damas) provenant probablement du niveau fossilifère principal (N.F. PR.) ; 2 : germe dentaire M1 gauche, trouvé dans le niveau fossilifère principal (N.F. PR.), au-dessus, face occlusale, en-dessous, face proximale ; 3 : Ishango D, trouvé dans le niveau fossilifère principal (N.F. PR.) ; 4 : Ishango a, trouvé dans la zone post-émersion (Z. POST-EM.)

9Pour certaines dimensions, les fossiles d’Ishango ont été comparés à des populations modernes de référence, en l’occurence des Européens et des Africains. Plus précisément, les échantillons de référence se composent de 109 individus du cimetière médiéval belge de Coxyde (Twiesselmann et Brabant, 1967), d’une vingtaine de Congolais actuels (Twiesselmann, 1990) et de 28 individus provenant de la nécropole protohistorique de Sanga au Congo (Orban et al., 1988). Une série de fossiles ont été situés par rapport à Ishango et à la variabilité de la population européenne de référence (Twiesselmann, 1990). Les mensurations de ces fossiles, notamment Gamble Cave, Fish Hoek et Olduvai 1, ont été reprises de la littérature par Twiesselmann (1973) et Semal (1988).

10On trouvera dans Twiesselmann la définition des mensurations utilisées (1973) et les dimensions individuelles (1990).

11Sur les graphiques des dimensions de la mandibule, la population médiévale de Coxyde est représentée par sa moyenne et par les ellipses équiprobables renfermant respectivement 70, 95 et 99 % des individus (Defrise-Gussenhoven, 1955). Sur les graphiques des dimensions dentaires, on a retracé les ellipses équiprobables (95 %) de trois populations : Coxyde, un échantillon de Néandertaliens et un ensemble regroupant des fossiles du Paléolithique et du Mésolithique (voir Semal, 1988).

Résultats

Longueur en projection de l’arcade dentaire/largeur bimolaire postérieure

12La figure 4 met en relation une largeur et une longueur de l’arcade dentaire.

13Ishango D, Gamble Cave, Fish Hoek et le point moyen des Congolais sont assez proches les uns des autres et se trouvent dans la variabilité des médiévaux de Coxyde. Les hominidés fossiles se caractérisent par des valeurs élevées et sortent de la variabilité des Européens récents. Plus les fossiles sont anciens plus leurs dimensions sont grandes.

Fig. 4 - Mandibule D. Longueur en projection de l’arcade dentaire et largeur bimolaire postérieure (d’après Twiesselmann, 1973)

Fig. 4 - Mandibule D. Longueur en projection de l’arcade dentaire et largeur bimolaire postérieure (d’après Twiesselmann, 1973)

Ellipses 70,95 et 99 % de la population médiévale de Coxyde. Z : Zaïrois ; 1 : Gamble Cave ; 2 : Fish Hoek ; ◊, ∆ et Ο : valeurs individuelles.

Dimensions de la branche montante

14Sur le graphique 5 mettant en relation la hauteur et la largeur de la branche montante, on voit également une réduction graduelle des dimensions au cours du temps depuis les mandibules d’Australopithèques jusqu’à celles d’Ishango et des fossiles africains récents de Gamble Cave, Fish Hoek et Olduvai 1. Les fossiles européens du Paléolithique moyen et supérieur se trouvent regroupés dans la même zone. Tous ces fossiles ainsi que le groupe des Congolais ont une branche montante proportionnellement plus large que dans la population médiévale de Coxyde.

Fig. 5 - Mandibules a et D. Hauteur et largeur de la branche montante (d’après Twiesselmann, 1973)

Fig. 5 - Mandibules a et D. Hauteur et largeur de la branche montante (d’après Twiesselmann, 1973)

Ellipses 70, 95 et 99 % de la population médiévale de Coxyde. Z : Zaïrois ; 1 : Gamble Cave ; 2 : Fish Hoek ; 3 : Olduvai 1 ; ◊, ∆ et Ο : valeurs individuelles.

Angle symphysaire/angle du corpus mandibulae au niveau M2-M3

15Pour ces deux variables (fig. 6), l’évolution des fossiles aux hommes actuels peut se caractériser de la manière suivante :

  • la région mentonnière devient progressivement « positive » ainsi que le montre la diminution de l’angle symphysaire ;

  • le bord inférieur de la branche horizontale est d’abord plus interne que le limbus alveolaris ; il devient vertical puis se place en dehors quand l’angle dépasse la valeur de 90°.

16La moyenne des Congolais se trouve légèrement en dehors de l’ellipse représentant 99 % des Européens. Quant aux fossiles, plus ils sont anciens, plus leurs valeurs sont élevées. Comme sur le graphique de la branche montante, on peut remarquer que Ishango D, Gamble Cave, Fish Hoek et Olduvai 1 sont très proches et se trouvent parmi les fossiles du Paléolithique moyen et supérieur.

Fig. 6 - Mandibule D. Angle symphysaire et angle du corpus mandibulae au niveau M2-M3 (d’après Twiesselmann, 1973)

Fig. 6 - Mandibule D. Angle symphysaire et angle du corpus mandibulae au niveau M2-M3 (d’après Twiesselmann, 1973)

Ellipses 70, 95 et 99 % de la population médiévale de Coxyde. Z : Zaïrois ; 1 : Gamble Cave ; 2 : Fish Hoek ; 3 : Olduvai 1 ; ∆ et Ο : valeurs individuelles.

Dimensions de la deuxième prémolaire inférieure (P4)

17La figure 7 représente le diamètre M-D en fonction du diamètre V-L. Les valeurs individuelles des Australopithèques sont les plus élevées ; elles sont suivies par celles des Homo erectus qui chevauchent la variabilité des Néandertaliens. Les ellipses (95 %) des Néandertaliens, des Paléo-Mésolithiques et de Coxyde se succèdent en s’emboîtant vers des valeurs de plus en plus basses.

18Pour cette dent, Ishango a et la moyenne des Sanga se situent dans les valeurs élevées de la variabilité des Européens modernes.

Fig. 7 - Mandibule a. Diamètre mésio-distal et diamètre vestibulo-lingual de la deuxième prémolaire inférieure (d’après Twiesselmann, 1973 et Semal, 1988)

Fig. 7 - Mandibule a. Diamètre mésio-distal et diamètre vestibulo-lingual de la deuxième prémolaire inférieure (d’après Twiesselmann, 1973 et Semal, 1988)

Ellipses 95 %. Ο : points moyens. ◊ et ∆ : valeurs individuelles.

Dimensions de la deuxième molaire inférieure (M2)

19La figure 8 reprend les diamètres de la deuxième molaire inférieure. Nous y avons représenté la moyenne des Australopithecus africanus et afarensis, des Homo habilis, des Homo erectus, des Anténéandertaliens et des Proto-Cromagnons. Les ellipses 95 % sont celles des Néandertaliens, des Paléo-Mésolithiques et de Coxyde. Comme pour P4, on voit que les dimensions dentaires ont diminué au cours de l’évolution.

20La moyenne des Sanga est un peu plus élevée que celle des Européens, mais inférieure à celle des Paléo-Mésolithiques. Ishango A et a se situent entre les Homo erectus et le groupe Australopithèques/Homo habilis.

21Remarquons que la deuxième molaire d’Ishango A a subi une forte attrition ayant diminué sa longueur vestibulo-linguale, tandis qu’une usure de contact a réduit le diamètre proximo-distal (Twiesselmann, 1958). Même ainsi, les dimensions de la dent restent très fortes.

22Enfin, les prémolaires d’Ishango a sont proportionnellement beaucoup plus petites que les molaires (fig. 7 et 8).

Fig. 8 - Mandibules A et a. Diamètre mésio-distal et diamètre vestibulo-lingual de la deuxième molaire inférieure (d’après Twiesselmann, 1973 et Semal, 1988)

Fig. 8 - Mandibules A et a. Diamètre mésio-distal et diamètre vestibulo-lingual de la deuxième molaire inférieure (d’après Twiesselmann, 1973 et Semal, 1988)

Ellipses 95 %. Ο : points moyens.

Dimensions du germe dentaire M1

23Le germe dentaire d’Ishango est très grand : il a des dimensions semblables à celles de Swartkrans 17, Taung et Sterkfontein 1 (Twiesselmann, 1990) et il est très proche du point moyen des Australopithecus africanus (fig. 9).

24Remarquons que les Sanga se trouvent dans la variabilité des Européens modernes. Enfin, nous avons ajouté sur ce graphique un autre germe dentaire, celui de Kakontwe trouvé au Katanga dans un niveau « stillbayen » (Twiesselmann, 1965). Par son diamètres vestibulo-lingual (13 mm) et son diamètre mésio-distal (12 mm), cette pièce est plus petite que celle d’Ishango et se situe près de la moyenne des Homo erectus et des Australopithecus afarensis.

Fig. 9 - Ishango : germe dentaire M1 isolé. Diamètre mésio-distal et diamètre vestibulo-lingual de la première molaire supérieure (d’après Twiesselmann, 1973 et Semal, 1988)

Fig. 9 - Ishango : germe dentaire M1 isolé. Diamètre mésio-distal et diamètre vestibulo-lingual de la première molaire supérieure (d’après Twiesselmann, 1973 et Semal, 1988)

Ellipses 95 %. Ο : points moyens

Analyse multivariée

25Seule la mandibule d’Ishango D est suffisamment complète pour permettre une approche multivariée.

26Dans un travail récent, Pinhasi et Semal (2000) ont réalisé une analyse en composantes principales (ACP) qui inclut la mandibule D parmi 33 fossiles subsahariens du Middle Stone Age et du Late Stone Age. Cette ACP est basée sur cinq mesures : largeur bicondylaire, hauteur en projection du ramus/longueur du ramus, largeur minimum du ramus, longueur en projection de la mandibule et hauteur de la symphyse.

27Ishango D s’y distingue par sa grande taille, tandis que sa forme (tenant essentiellement de la branche montante) est dans la moyenne de variation. Le fossile qui ressemble le plus à Ishango D est Gwisho 2 (Zambie, 5000-4000 BP ; Gabel, 1965).

Conclusions

28Les mandibules D et a se situent parmi les valeurs élevées de la variation actuelle ; certaines mesures (notamment celles de la branche montante) sont voisines de Fish Hoek, Gamble Cave et des fossiles du Paléolithique supérieur d’Europe.

29Quoique notablement plus récente, la mandibule Ishango a, est plus robuste que Ishango D ; ses molaires sont proportionnellement plus grandes que les autres dents de l’arcade.

30Les deuxièmes molaires inférieures d’Ishango A et a se situent dans la variabilité des Australopithèques et des Homo erectus. Les grandes dimensions du germe dentaire M1 le placent parmi les Australopithèques.

31Si la mandibule D semble bien correspondre à l’âge du gisement, Ishango a et A et surtout le germe dentaire M1 ont des dimensions particulièrement grandes pour l’âge du niveau fossilifère dans lequel ils ont été trouvés.

32Ishango a et A et surtout le germe dentaire M1 ont-ils quelque affinité avec des Hominidés beaucoup plus anciens comme les Australopithèques ou les Homo erectus ? Une révision de l’étude morphologique de Twiesselmann (1958) qui incluerait des fossiles plio-pléistocènes, pourrait apporter de nouveaux éléments de réponse à la question et ceci, en particulier, pour le germe dentaire dont la couronne est remarquablement bien conservée.

Nous remercions chaleureusement Alison Brooks et André Leguebe pour leur aide et leurs conseils. Une pensée fort émue va également vers Jean de Heinzelin† : sa collaboration et ses avis pertinents nous furent particulièrement précieux.
Enfin, nous remercions les referees qui ont lu le manuscrit avec beaucoup d’attention et qui nous ont ainsi fort aidés.

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Bibliographie

Boaz (N.T.), Pavlakis (P.P.), Brooks (A.) 1990, Late Pleistocene – Holocene human remains from the Upper Semliki, Zaire, in N.T. Boaz (éd.), Evolution of environments and Hominidae in the African western Rift Valley, Virginia Museum of Natural History Memoir t. 1, p. 273-299.

Brooks (A.S.), Smith (C.C.) Boaz (N.T.) 1991, New human remains from Ishango, Zaire, in relation to later Pleistocene human evolution, Am. J. phys. Anthrop. suppl. 12 : 54-55.

Damas (H.) 1940, Observations sur les couches fossilifères bordant la Semliki. Revue de Zoologie et de Botanique africaines 23 : 265-272.

Defrise-Gussenhoven (E.) 1955, Ellipses équiprobables et taux d’éloignement en biométrie, Bull. Inst. roy. Sci. nat. Belgique t. 31, n° 26, 31 p.

de Heinzelin (J.) 1957, Les fouilles d’Ishango. Exploration du Parc national Albert, mission J. de Heinzelin de Braucourt, 1950, Institut des Parcs nationaux du Congo belge, Bruxelles, fasc. 2, 128 p.

de Heinzelin (J.) 1962, Ishango, Scientific American t. 206, n° 6 : 105-116.

Gabel (C.) 1965, Stone Age Hunters of the Kafue, Boston University Press, Boston.

Mercader (J.), Brooks (A.) 2001, Across forests and savannas: Later Stone Age assemblages from Ituri and Semliki, Democratic Republic of Congo, Journal of Anthropological Research 57 : 197-217.

Orban (R.), Procureur (F.), Semal (P.), de Maret (P.) 1988, Observations sur les dents des squelettes protohistoriques provenant de l’Upemba (Zaïre), Bull. Soc. roy. belge Anthrop. Préhist. 99 : 61-80.

Pinhasi (R.), Semal (P.) 2000, The position of the Nazlet Khater specimen among prehistoric and modern African and Levantine populations, Journal of Human Evolution 39: 269-288.

Semal (P.) 1988, Évolution et variabilité des dimensions dentaires chez Homo sapiens neanderthalensis. Artefacts, Viroinval, C.E.D. Arc. vol. 5, 112 p.

Twiesselmann (F.) 1958, Les ossements humains du gîte mésolithique d’Ishango, Exploration du Parc national Albert, mission J. de Heinzelin de Braucourt, 1950, Institut des Parcs nationaux du Congo belge, Bruxelles, fasc. 5, 125 p., 14 pl.

Twiesselmann (F.) 1965, Description de deux dents molaires humaines d’âge paléolithique supérieur, provenant de la brèche ossifère de Kakontwe (Katanga), Bull. Soc. roy. belge Anthrop. Préhist. 75 : 107-119.

Twiesselmann (F.) 1973, Évolution des dimensions et de la forme de la mandibule, du palais et des dents de l’homme, Annales de Paléontologie (Vertébrés) 59, 107 p.

Twiesselmann (F.) 1990, Remarques sur les mandibules et les dents humaines du gîte mésolithique d’Ishango, Anthropologie et Préhistoire 101 : 113-132.

Twiesselmann (F.), Brabant (H.) 1967, Les dents et les maxillaires de la population d’âge franc de Coxyde (Belgique), Bull. Groupement international pour la Recherche scientifique en Stomatologie 10  : 5-180.

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Notes

1 Voir aussi : African Archaeology Database, 2000 (http://timeweb.wisdomtools.com/dbt/index.html).

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Table des illustrations

Titre Fig. 1 - Localisation du site d’Ishango (République démocratique du Congo)
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Titre Fig. 2 - Champ de fouilles d’Ishango en 1950 : coupe simplifiée de la tranchée N 143 G (d’après J. de Heinzelin, 1957)
Légende Z. POST-EM. : zone post-émersion ; N. TUF. : niveaux tufacés ; N.F. PR. : niveau fossilifère principal ; G. INF. : gravier inférieur.
URL http://journals.openedition.org/bmsap/docannexe/image/5993/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 124k
Titre Fig. 3 - 1 : Ishango A (document Damas) provenant probablement du niveau fossilifère principal (N.F. PR.) ; 2 : germe dentaire M1 gauche, trouvé dans le niveau fossilifère principal (N.F. PR.), au-dessus, face occlusale, en-dessous, face proximale ; 3 : Ishango D, trouvé dans le niveau fossilifère principal (N.F. PR.) ; 4 : Ishango a, trouvé dans la zone post-émersion (Z. POST-EM.)
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Fichier image/jpeg, 100k
Titre Fig. 4 - Mandibule D. Longueur en projection de l’arcade dentaire et largeur bimolaire postérieure (d’après Twiesselmann, 1973)
Légende Ellipses 70,95 et 99 % de la population médiévale de Coxyde. Z : Zaïrois ; 1 : Gamble Cave ; 2 : Fish Hoek ; ◊, ∆ et Ο : valeurs individuelles.
URL http://journals.openedition.org/bmsap/docannexe/image/5993/img-4.jpg
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Titre Fig. 5 - Mandibules a et D. Hauteur et largeur de la branche montante (d’après Twiesselmann, 1973)
Légende Ellipses 70, 95 et 99 % de la population médiévale de Coxyde. Z : Zaïrois ; 1 : Gamble Cave ; 2 : Fish Hoek ; 3 : Olduvai 1 ; ◊, ∆ et Ο : valeurs individuelles.
URL http://journals.openedition.org/bmsap/docannexe/image/5993/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 68k
Titre Fig. 6 - Mandibule D. Angle symphysaire et angle du corpus mandibulae au niveau M2-M3 (d’après Twiesselmann, 1973)
Légende Ellipses 70, 95 et 99 % de la population médiévale de Coxyde. Z : Zaïrois ; 1 : Gamble Cave ; 2 : Fish Hoek ; 3 : Olduvai 1 ; ∆ et Ο : valeurs individuelles.
URL http://journals.openedition.org/bmsap/docannexe/image/5993/img-6.jpg
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Titre Fig. 7 - Mandibule a. Diamètre mésio-distal et diamètre vestibulo-lingual de la deuxième prémolaire inférieure (d’après Twiesselmann, 1973 et Semal, 1988)
Légende Ellipses 95 %. Ο : points moyens. ◊ et ∆ : valeurs individuelles.
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Titre Fig. 8 - Mandibules A et a. Diamètre mésio-distal et diamètre vestibulo-lingual de la deuxième molaire inférieure (d’après Twiesselmann, 1973 et Semal, 1988)
Légende Ellipses 95 %. Ο : points moyens.
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Titre Fig. 9 - Ishango : germe dentaire M1 isolé. Diamètre mésio-distal et diamètre vestibulo-lingual de la première molaire supérieure (d’après Twiesselmann, 1973 et Semal, 1988)
Légende Ellipses 95 %. Ο : points moyens
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Pour citer cet article

Référence électronique

Rosine Orban, Patrick Semal et François Twiesselmann, « Sur la biométrie des mandibules et des dents humaines d’Ishango (LSA, République démocratique du Congo) »Bulletins et mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris [En ligne], 13 (1-2) | 2001, mis en ligne le 13 janvier 2010, consulté le 19 mars 2024. URL : http://journals.openedition.org/bmsap/5993 ; DOI : https://doi.org/10.4000/bmsap.5993

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Auteurs

Rosine Orban

Laboratoire d’Anthropologie et de Préhistoire, Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, rue Vautier 29, B-1000, Bruxelles, Belgique, e-mail : Rosine-Orban@sciencesnaturelles.be

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Laboratoire d’Anthropologie et de Préhistoire, Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, rue Vautier 29, B-1000, Bruxelles, Belgique, e-mail : Patrick-Semal@naturalsciences.be

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