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Diversité des allotypes des immunoglobulines (systèmes Gm et Km) d’une population berbère de la vallée de Tacheddirt (Haut Atlas, Maroc). Comparaison à d’autres populations africaines et européennes et histoire du peuplement de l’Afrique du Nord

Allotype diversity of the immunoglobulins (Gm and Km systems) in a Berber population from the Tacheddirt valley (High Atlas, Morocco). Comparison with other African and European populations and population history in North Africa
J.-M. Dugoujon, O. Lemaire, E. Guitard, A. Sevin, G. Larrouy, P. Moral, B. Sabir, A. Baali et M. Cherkaoui
p. 57-72

Résumés

Le polymorphisme des allotypes Gm et Km des immunoglobulines humaines a été analysé dans une population berbère du Haut-Atlas marocain. Il a été comparé à 18 autres populations africaines (dont six berbères et deux touaregs) et deux populations européennes (française et basque). Tous les sujets sont typés pour les allotypes G1m (1, 2, 3, 17), G2m (23), G3m (5, 6, 10, 11, 13, 14, 15, 16, 21, 24, 28) et Km (1). Les résultats montrent une relative homogénéité des populations berbères (avec environ 20 % d’haplotypes d’origine sub-saharienne). Les Touaregs Issequamarenes (Algérie) se distinguent par la présence dans leur structure génétique d’une fréquence plus élevée d’haplotypes sub-sahariens.

Allotype diversity of the immunoglobulins (Gm and Km systems) in a Berber population from the Tacheddirt valley (High Atlas, Morocco). Comparison with other African and European populations and population history in North Africa

The polymorphism of the allotypes Gm and Km in human immunoglobulins was analyzed in a Berber population in the High Atlas of Morocco. It has been compared to the data from 18 other African populations (including six Berber and two Touareg) and two European populations (French and Basque). All the subjects are typed for G1m (1, 2, 3, 17), G2m (23), G3m (5, 6, 10, 11, 13, 14, 15, 16, 21, 24, 28) and Km (1). Results show a relative homogeneity of the Berber populations (with about 20 % of sub-Saharan haplotypes). It is interesting to note that in the genetic structure of Touaregs from Algeria (Issequamarenes) there is a higher frequency of sub-Saharan haplotypes.

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Texte intégral

Introduction

1Sous le terme de « Berbères » sont actuellement réunis quarante millions de sujets provenant de populations d’Afrique du Nord dispersées dans de nombreux pays : Maroc et Algérie surtout, mais aussi Niger, Libye, Tunisie, Égypte, Mauritanie, Mali, Tchad, Sénégal, Burkina-Faso. Ces populations sont hétérogènes par leurs cultures et leurs modes de vie, allant de la sédentarité d’agriculteurs de haute montagne au nomadisme de pasteurs dans des zones désertiques. Leur lien le plus évident est de posséder des racines linguistiques communes, les langues berbères formant un groupe d’une trentaine de langages reflétant la disparité de leurs locuteurs (kabyle, mzab, zénaga, touareg...) (Hayward 2000).

2Deux questions fondamentales se posent aujourd’hui concernant ces populations. La première est celle des liens de parenté unissant les diverses populations dites « berbères ». La deuxième est celle de leur origine, enjeu majeur actuel en Anthropologie, car il renvoie à la problématique très discutée des premiers schémas de peuplement de l’Afrique du Nord (Dutour et al. 1988). En effet, l’ancrage dans le temps de l’origine des populations berbères reste une grande inconnue, en l’état actuel des recherches en histoire, archéologie, paléoanthropologie et linguistique (Camps 1980 ; Brett, Fentress 1997 ; Irish 2000). Pour certains, la permanence des Berbères en Afrique du Nord depuis 10 à 11 000 ans est un fait attesté par la présence des populations mechtoïde et proto-méditerranéenne capsienne, dont le métissage pourrait avoir donné naissance aux populations berbères. Ceci évoquerait leur origine autochtone, ou tout du moins leur arrivée au Maghreb à une époque si reculée de la Préhistoire que la question de savoir s’ils sont ou non autochtones ne se pose plus. Pour d’autres, l’hypothèse d’une origine proche-orientale est privilégiée, en raison de l’existence d’une civilisation protoméditérranéenne natoufienne, chronologiquement antérieure au Capsien (Hachid 2000).

3Dans ce contexte, la génétique s’avère être un outil précieux pour compléter et approfondir nos connaissances (Crubézy et al. 2002). A cet effet, les allotypes des immunoglobulines (les systèmes Gm et Km) figurent parmi les marqueurs les plus informatifs (Dugoujon et al. 2004). Leur polymorphisme est important, et leur corrélation aux données linguistiques dans différentes régions du monde, l’absence de pression sélective et la possibilité d’établir des phylogénies entre les divers haplotypes en font des marqueurs assez puissants pour apporter des éléments de réponse aux diverses questions sur le monde berbère (Excoffier et al. 1987). L’Afrique a constitué un terrain d’étude privilégié pour ce marqueur, en raison de l’énorme diversité des populations et de la polémique concernant la localisation de l’apparition des premiers Hommes modernes (Blanc et al. 1990 ; Weber et al. 2000). Les recherches ont parfois abouti à des théories contradictoires concernant les origines des Berbères, reflétant l’incertitude et la multiplicité des hypothèses (Lefranc et al. 1979 ; Chaabani et al. 1984, 1986, 2001 ; Chaabaani, Cox 1988 ; Loueslati et al. 2001 ; Chaabani 2002). Elles font apparaître la nature et l’importance des échanges génétiques avec les populations voisines arabophones et du pourtour méditerranéen, en particulier de la Péninsule Ibérique.

4Dans le cadre de l’action CNRS « Origine de l’Homme, du Langage et des Langues, (OHLL) » et du projet Le berbère et les Berbères : diversités linguistique et génétique, une base de données sur les allotypes des immunoglobulines au sein de nombreuses populations berbères a été rassemblée. Le but de notre travail est d’analyser de nouveaux résultats provenant d’une population berbère du Haut-Atlas marocain.

Matériel et méthodes

La population

5Le Maroc compte actuellement 30 millions d’habitants dont le tiers est berbérophone. C’est la plus forte concentration. Cette communauté est divisée en trois sous-groupes : les Rifains au nord, les Brabers ou Tamazight au centre, et les Tachelhits ou Chleuh dans le sud-ouest du Haut-Atlas, l’Anti-Atlas et le Souss. Ces derniers sont numériquement les plus importants, avec environ trois millions de représentants pour la plupart sédentarisés dans des régions essentiellement montagnardes. Notre population est issue de ce dernier sous-groupe. Elle est géographiquement localisée dans la vallée de Tacheddirt (ou vallée d’Imenane), située au nord du Haut-Atlas marocain (province du Haouz), au pied du Mont Toubkal (point culminant de l’Afrique du Nord avec 4127 m). La vallée est étalée sur une quinzaine de kilomètres ; son altitude varie entre 3230 m à son point culminant et 1165 m à la hauteur d’Asni, ville fermant la vallée. Tacheddirt est, avec ses 2300 m d’altitude, l’un des plus hauts villages du Maroc. L’ensemble de cet écosystème et ses difficultés d’accès imposent à la population, vivant principalement d’agriculture et d’élevage, des conditions de vie sociale et économique difficiles. Le dernier recensement de la population de cette vallée (1994) dénombre 8080 habitants répartis sur 15 douars (d’Asni à Tacheddirt). Cette population est ethniquement très homogène, appartenant en grande majorité à la tribu tachelhit Rhiraya. En ce qui concerne la structure génétique de cette population, nous ne disposons pas de données précises. Par contre, nous en avons pour les villages de la vallée voisine d’Anougal, tout à fait comparable (Cherkaoui 2002 ; Baali et al. 2003). Dans l’ensemble, les mariages entre conjoints natifs de la vallée représentent plus de 70 % des mariages contractés (la proportion se situe entre 23 % et 26 % avec un conjoint de l’extérieur de la vallée). Cela témoigne d’une société assez conservatrice qui maintient un système traditionnel d’échanges avec les populations voisines. Par village, le taux d’endogamie varie de 7 % à 53 % (les grands villages sont ceux qui ont le plus élevé) ; par contre l’endogamie de la vallée montre plus d’homogénéité (de 64 % à 89 %). L’indice d’homogamie montre une stabilité dans le temps (les valeurs varient de 0,496 à 0,517 pour les périodes ヘ 1904-1997), indiquant que 50 % des habitants de la vallée présentent un comportement préférentiel du choix du conjoint dans son propre village. Plus de 90 % des échanges matrimoniaux se font dans un rayon de moins de 20 kilomètres. La fréquence des mariages consanguins se situe autour de 30 %, avec une stabilité dans le temps (pour les périodes ヘ 1904-1997). L’analyse des quatre types de mariages entre les cousins germains montre que le mariage dominant est celui avec la cousine parallèle patrilinéaire (FFP = 37 %), suivi de celui avec la cousine parallèle matrilinéaire (FFM = 31 %). Cela explique en partie le fort taux d’endogamie de la population, faisant de la vallée de Tacheddirt une unité territoriale (avec toute la prudence nécessaire pour ces données qui proviennent de la vallée d’Anougal).

Échantillon

6Les sujets étudiés proviennent de la région d’Asni. Nous avons sélectionné les prélèvements sanguins de 82 personnes, soit 43 femmes et 39 hommes, âgés de 15 à 90 ans (moyenne d’âge : 48,3 ans). Les critères de sélection ont été les suivants :

  • acceptation du don de 5 cm3 de sang pour la réalisation de l’étude après consentement éclairé ;

  • ascendance : parents et grands parents berbères tachelhit (berbérophones tachelhit) ;

  • sujet originaire de la vallée de Tacheddirt (né dans un douar de la vallée) ;

  • absence de parenté.

Allotypes et haplotypes des immunoglobulines (Ig)

7Les allotypes des Ig sont des épitopes correspondant aux différentes formes alléliques des gènes codant pour les parties constantes des chaînes lourdes (CH1, CH2, CH3) ou légères (CL kappa). Ils sont présents chez certains individus et reconnus par des anticorps anti-allotypes d’origine humaine (excepté pour un anti-allotype). L’ensemble des allotypes codés par un même chromosome correspond à un haplotype (Lefranc, Lefranc 1990). Il y a des variations qualitatives et quantitatives entre les diverses populations mondiales. L’analyse de ces marqueurs est donc très utile pour l’étude des migrations et l’histoire des peuplements (Dugoujon et al. 2004).

Typage des allotypes

8La recherche des allotypes a été réalisée sur les sérums par la technique classique de l’inhibition de l’hémagglutination passive (Field, Dugoujon 1989). Tous les sujets ont été typés pour les allotypes G1m (1, 2, 3, 17), G2m (23), G3m (5, 6, 10, 11, 13, 14, 15, 16, 21, 24, 28) et Km (1). Ils permettent de définir les haplotypes suivants (dans l’ensemble des populations européennes et africaines) : Gm1, 17 ;… ; 21, 28 ; Gm1, 2, 17 ;… ; 21, 28 ; Gm3 ; 23 ; 5* ; Gm3 ;… ; 5* ; Gm1, 17 ;… ; 10, 11, 13, 15, 16 ; Gm1, 3 ; (… ou 23) ; 5* ; Gm1, 17 ;… ; 5* ; Gm1, 17 ;… ; 5*, 28 ; Gm1, 17 ;… ; 10, 11, 13, 15 ; Gm1, 17 ;… ; 10, 11, 13, 15, 28 ; Gm1, 17 ;… ; 5, 6, 10, 11, 14 ; Gm1, 17 ;… ; 5, 6, 10, 11, 14, 28 ; Gm1, 17 ;… ; 5, 6, 11, 24 ; Gm1, 17 ;… ; 5, 6, 11, 24, 28 et des haplotypes rares : Gm1, 17 ;… ; 5, 14, 28 et Gm autre (qui correspond à un haplotype inhabituel, suite à une probable anomalie chromosomique). À noter que 5* = 5, 10, 11, 13, 14. La structure génétique de la population d’Asni a été comparée à d’autres populations originaires d’Afrique et d’Europe (France et Espagne) (voir tabl. I). Les phylums et groupes linguistiques ont été établis pour chacun de ces groupes (Greenberg 1966).

9Voir document Annexe n°1

Tabl. I - Populations étudiées. Abréviations : Afro-asiatique (AA) ; Niger-kordofanien (NK) ; Indo-européen (IE).

Table I - Populations studied. Abbreviations: Afro-Asiatic (AA); Niger-Kordofanien (NK); Indo-European (IE).

Analyses statistiques

10La fréquence des haplotypes Gm a été estimée à partir des distributions phénotypiques par une méthode de maximum de vraisemblance (Edwards 1984). Le test de l’équilibre de Hardy-Weinberg a été mesuré par le test du 2 (Sokal, Rohlf 1994), et l’analyse factorielle de correspondance (AFC) grâce au logiciel SPAD (Ward 1963). Pour quantifier le degré de diversité parmi les populations, le Fst a été utilisé pour mesurer la variance génétique attribuable à la subdivision des populations (Wright 1978). La structuration géographique des fréquences haplotypiques a été réalisée par une ANOVA, utilisant la statistique F-Wright (programme Arlequin) (Schneider et al. 2000). Sa signification statistique a été déterminée par une méthode non paramétrique. Les distances génétiques entre les populations ont été calculées à partir du programme PHYLIP (version 3.6) (Felsenstein 1989). Les distances de Reynolds ont été choisies parce qu’elles sont proportionnelles au temps de séparation des populations et que leur principale différenciation est due à la dérive génétique, comme cela semble être le cas pour les populations humaines au niveau microgéographique (Reynolds et al. 1983). Elles ont été représentées par un arbre du plus proche voisin (Neighbor-Joining) (Saitou, Nei 1987). La robustesse de sa topologie a été évaluée après 1000 itérations (bootstrap) (Felsentein 1985).

Résultats

Distributions phénotypiques et haplotypiques

11Les fréquences des phénotypes Gm et Km figurent dans le tableau II, et celles des haplotypes Gm et allèles Km dans le tableau III.

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Tabl. II - Distribution des fréquences phénotypiques Gm et Km dans la population berbère de la vallée de Tacheddirt.

Table II - Distribution of the Gm and Km phenotype frequencies in the Berber population of the Tacheddirt valley.

12À partir des phénotypes observés, on définit 7 haplotypes :

13– les haplotypes Gm1, 17 ;… ; 21, 28 et Gm1, 2, 17 ;… ; 21, 28 communs aux populations européennes et asiatiques, d’une fréquence cumulée de 0,3720 ;

14– les haplotypes Gm3 ; 23 ; 5* et Gm3 ;… ; 5* marqueurs dont les fréquences les plus élevées se trouvent dans les populations européennes, avec une fréquence de 0,4268 ;

15– les haplotypes Gm1, 17 ;… ; 5* et Gm1, 17 ;… ; 5*, 28 marqueurs les plus fréquents dans les populations africaines sub-sahariennes, avec une fréquence de 0,1951 ;

16– un haplotypes rare (fréquence de 0,0061) ; cet haplotype a été déduit du phénotype Gm(3, 17 ;… ; 5*, 21, 28) correspondant à l’haplotype usuel Gm3 ;… ; 5* et à l’haplotype rare Gm17 ;… ; 21, 28 avec une probable délétion de l’exon codant pour l’allotype G1m (1).

17À partir de ces résultats, il est intéressant de noter que les haplotypes Gm les plus fréquents (en fréquence cumulée) sont les haplotypes marqueurs des populations européennes (0,80), puis les haplotypes d’origine africaine (sub-saharienne probable) (0,19). Tous les haplotypes trouvés dans cette population l’ont aussi été dans les autres populations berbères de la base de données. La distribution diffère statistiquement de toutes les populations sub-sahariennes, européennes et de l’Afrique de l’Est. D’une manière générale, la structure génétique est similaire à la majorité des populations berbères d’Afrique du Nord, avec quelques exceptions comme celles de Douiret-Chenini (Tunisie) et des Touaregs Issequamarenes (Algérie). Les fréquences des allèles Km1 et Km3 (respectivement de 0,2114 et 0,7886) sont comparables à celles des autres populations berbères.

Image2

Tabl. III - Fréquences des haplotypes Gm et des allèles Km (vallée de Tacheddirt).

Table III - Gm haplotype and Km allele frequencies (Tacheddirt valley).

L’AFC et l’arbre

18Les fréquences haplotypiques Gm de la population berbère d’Asni ont été comparées à celles des différentes populations de la base de données (fig. 1, 2). La plupart des valeurs estimées des distances génétiques de Reynolds sont différentes de zéro (81,4 %). Elles sont représentées sous la forme de l’arbre de la figure 2.

19Voir document Annexe n°2

Fig. 1 - Analyse factorielle de correspondance des populations berbères d’Afrique du Nord, d’Afrique de l’Est et d’Afrique sub-saharienne. Les groupes sont définis à partir du dendrogramme (non montré).

Fig. 1—Factorial correspondence analysis of berber, North African, East African and sub-Saharian populations. The groups are defined based on the dendrogram (not shown).

20Voir document Annexe n°3

Fig. 2 - Arbre (plus proche voisin) basé sur les distances de Reynolds. Les nombres indiquent les valeurs de bootstrap (supérieures à 50 %).

Fig. 2—Neighbor joining tree based on Reynolds’distances. The numbers indicate the bootstrap values (more than 50%).

21Il met en évidence trois grands groupes :

22– Groupe A : Les populations d’Afrique de l’Est : Amhara Tigrai d’Ethiopie [9] et Issas de Djibouti [10]. Ce groupe est intermédiaire entre les deux autres groupes :

23– Groupe B : Les populations d’Afrique sub-saharienne occidentale : Fulani [13] et Mendenka du Sénégal [12], Bwa du Mali [11], Baoulé de Côte d’Ivoire [14], Yorubas du Nigeria [15], Pygmées Aka de RCA [16].

24– Groupe C : Les populations d’Afrique du Nord et d’Europe : berbérophones, Français et Basques. On distingue trois sous-groupes :

25* C1 : la majorité des populations berbérophones (Berbères marocains d’Asni [21], d’Amizmiz [1] et de Khenifra [17], Berbères algériens kabyles [2] et mozabites [3], les Touaregs Issequamarenes d’Algérie [7], la population arabophone marocaine [18] ;

26* C2 : le sous groupe des Berbères tunisiens de Takrouna-Jeradou [4] et des Touaregs Iwellemeden du Niger [8], intermédiaires entre le sous groupe C3 et le groupe A ;

27* C3 : les populations basque [20], française [19] et berbère tunisienne de Douiret-Chenini [5].

28On remarque donc une certaine cohérence géographique dans ces derniers regroupements, à l’exception de deux populations berbères : les Touaregs algériens [7] qui présentent une différentiation importante et les Berbères tunisiens de l’oasis de Douiret [5] proches du sous-groupe C3 des Français et Basques (c’est aussi le cas dans l’AFC de la figure 1). Il faut noter en outre la proximité des populations berbérophones et arabophones provenant de zones géographiques proches, et la position de notre population de la région d’Asni dans la variabilité des populations berbères du Maroc (fig. 2). La représentation des variables apporte des informations complémentaires sur les haplotypes les plus informatifs, marqueurs des populations (fig. 1). Les vecteurs des deux premières composantes principales résument 76 % de la variabilité totale (65 % pour l’axe 1 et 11 % pour l’axe 2). Sur l’arbre de la figure 2, apparaît clairement la grande similarité des Berbères du Maroc, dont ceux d’Asni et Amizmiz (Haut-Atlas), ainsi que l’inclusion dans le sous-groupe voisin de la population arabophone de Doukkala [18]. Dans notre analyse de la diversité génétique, nous avons recherché s’il y a une corrélation entre la diversité haplotypique Gm et la géographie. Les résultats de l’analyse de la variance des fréquences haplotypiques sont présentés dans le tableau IV. Il y a dans l’ensemble des populations considérées comme ayant une grande variabilité génétique (Fst = 19,48%, p < 0.001) ; cela démontre toute l’utilité du système Gm pour des études de différenciation de populations humaines. Il en est de même à l’intérieur de chaque groupe, les populations sub-sahariennes (groupe B) étant celles qui ont la plus grande diversité. La plus grande part de la diversité rencontrée dans le groupe C, formé par les populations d’Afrique du Nord (berbérophones et arabophones) et européennes (Fst = 3,70 %), peut s’expliquer par l’inclusion dans ce groupe des populations européennes (diminution de la valeur du Fst à 1,42 % lorsque ces populations sont exclues). Une analyse hiérarchique de la variance montre que plus de 85 % de la variabilité peut être attribuée à la subdivision entre les populations sub-sahariennes d’Afrique de l’Est et les autres (groupe A vs groupe B vs groupe C vs du tableau IV) ; elle contraste avec la faible valeur présente à l’intérieur de chaque groupe (Fct = 23,61 % vs Fsc = 3,81 %). Cela démontre une certaine structuration géographique de la variabilité Gm. Au contraire, la variabilité observée dans le groupe des populations berbérophones ne semble pas être associée à une structuration géographique (tabl. IV).

29Voir document Annexe n°4

Tabl. IV - Analyses hiérarchiques et non-hiérarchiques du Fst. L’analyse de la variance des fréquences haplotypiques (ANOVA) et la distribution de la variance génétique parmi les différents groupes de population ont été obtenus avec le programme Arlequin (v. 2000). Les estimations ont été calculées sous la forme des indices de fixation de Wright (Fst, Fsc et Fct), exprimés en pourcentages. La signification des indices de fixation (valeurs de p) a été testée par une méthode non paramétrique (10 000 permutations pour obtenir la probabilité définitive). Les sous-groupes C sont constitués en fonction de leur proximité géographique. Groupe A : [9, 10]* ; Groupe B : [11, 12, 13, 14, 15, 16] ; Groupe C1 : [19, 20] ; C2 : [ 8] ; C3 : [1, 17, 18, 21] ; C4 : [4, 5, 6] ; C5 : [2, 3, 7] ; * les numéros correspondent aux populations du tableau I.

Table IV—Hierarchical and non-hierarchical Fst analyses. The analysis of the variance of haplotype frequencies (ANOVA) and the distribution of genetic variance among different population groups were obtained with the Arlequin program (v. 2000). The estimations were calculated as Wright fixation indices (Fst, Fsc and Fct) expressed as percentages. The significance of the fixation indices (p values) was tested using a non-parametric approach (10,000 permutations to obtain the final probability). The C sub-groups are based on geographical proximity. Groupe A: [9, 10]* ; Groupe B: [11, 12, 13, 14, 15, 16] ; Groupe C1: [19, 20]; C2: [ 8]; C3: [1, 17, 18, 21]; C4: [4, 5, 6]; C5: [2, 3, 7] ; *The numbers correspond to populations of table I.

Discussion

30Quel est l’apport de la diversité haplotypique Gm aux questions sur l’origine des Berbères et à celle des liens de parenté génétique entre ces diverses populations ? Concernant leur origine, nous pouvons clairement répondre que l’étude des seuls allotypes des immuno-globulines parmi les populations actuelles n’est pas un outil adapté pour ce genre de question. Un des problèmes principaux est l’absence d’ancrage dans le temps de l’apparition des différents allotypes pouvant être considérés comme « originels », déduits par recoupements logiques entre différentes populations (les allotypes communs étant considérés comme ancestraux). Seule l’étude d’ADN ou de protéines « anciennes » de populations d’Afrique du Nord, comparées aux populations actuelles, pourraient permettre d’avancer sur la question. Quant aux proximités génétiques des diverses populations berbères actuelles, des hypothèses peuvent être émises.

31La comparaison des populations berbères à l’ensemble des populations de la base de données montre tout d’abord une différenciation des populations sub-sahariennes (groupe B) des populations d’Afrique de l’Est (groupe A) et d’Afrique du Nord et d’Europe (groupes C). Les résultats sont comparables à ceux observés lors de l’étude d’autres systèmes de marqueurs génétiques : groupes sanguins et HLA (Flores et al. 2000a ; Sanchez-Mazas 2000 ; Harich et al. 2002), chromosome Y (Bosch et al. 2000b ; Cruciani et al. 2002), ADN mt (Brakez et al. 2001) et séquences Alu (Flores et al. 2000b ; Gonzales-Perez et al. 2003). Cette différenciation génétique s’expliquerait par l’existence d’une barrière géographique à la migration : le Sahara. De même, la présence de deux phylums linguistiques (afro-asiatique au nord-est et niger-kordofanien au sud-ouest) corrobore cette hypothèse. L’assèchement du Sahara a débuté avant – 12000 ans, pour aboutir, entre – 3000 et – 4000 ans, au climat actuel et à une rupture entre le nord et le sud de l’Afrique. La tendance à l’aridité doit cependant être nuancée par la survenue de deux périodes plus clémentes appelées « Grand Humide » et « Humide », respectivement en 12000-8000 et 6000-3000 av. J.-C. Cette dernière a d’ailleurs favorisé l’expansion de la civilisation néolithique dans cette zone, ainsi que les contacts entre les populations, ce qui fait du Sahara une barrière inconstante au cours de l’Histoire et témoigne de la relativité de la notion d’obstacle aux migrations et aux échanges génétiques dans les populations humaines. Cela peut expliquer la présence d’un pourcentage conséquent d’haplotypes sub-sahariens dans le pool génétique des populations berbères (19,6 % dans la population d’Asni, identique à celui retrouvé dans les populations berbères du Moyen-Atlas) (Coudray 2002). Ces populations pouvant traverser le désert, on observe une plus forte proportion d’haplotypes sub-sahariens chez les Touaregs que chez les autres Berbères. Ces haplotypes sub-sahariens proviendraient alors d’apports exogènes.

32Mais d’autres hypothèses peuvent être envisagées : la population initiale berbère pourrait avoir été une population déjà mixte, si l’on considère la thèse selon laquelle elle est issue du métissage des Mechtoïdes et des Protoméditerranéens capsiens. En effet, si on retrouve les Protoméditerranéens plutôt au Maghreb, au Proche-Orient (Protoméditerranéens natoufiens) et en Europe, les témoignages de la présence des Mechtoïdes s’avèrent ne pas se limiter au Maghreb où ils avaient d’abord été confinés, mais dans des territoires beaucoup plus austraux : Nubie soudanaise, Sahara atlantique, nord du Mali. Ils auraient donc pu avoir hypothétiquement des contacts avec les populations sub-sahariennes, et apporter d’emblée dans le pool génétique des premiers Berbères une part de gènes sub-sahariens. Ceci expliquerait peut-être comment des Berbères vivant isolés en montagne peuvent présenter un pourcentage conséquent d’haplotypes sub-sahariens. Bien sûr, ces différentes hypothèses ne sont pas mutuellement exclusives, les échanges privilégiés entre certaines populations berbères et les populations sub-sahariennes pouvant se superposer à la présence initiale d’un pool génétique mixte.

33Le Sahara peut non seulement être traversé, mais aussi contourné. La position intermédiaire des populations d’Afrique de l’Est (groupe A) entre celles d’Afrique sub-saharienne et du Nord en témoignerait, à cause de la voie de passage constituée par la vallée du Nil dont le rôle important dans le brassage génétique de ces régions a déjà été démontré (Krings et al. 1999). Cette situation peut aussi être expliquée par une deuxième considération : la contribution d’haplotypes asiatiques à la diversité des populations d’Afrique de l’Est. Elle évoque l’existence d’échanges soutenus entre l’Asie et l’Afrique par deux voies de passage possibles, bien que l’on ne puisse connaître le sens de ces échanges : une voie terrestre par le nord via le Proche-Orient, et une voie maritime par le sud via le détroit de Bab El-Mandeb vers la péninsule arabique, comme évoqué par Chaabani (2002), Cruciani et al. (2002) et dans les derniers travaux de Kivisild et al. (2004) et de Luis et al. (2004). Elle est très probablement en grande partie responsable du gradient est-ouest visible sur une représentation géographique de la deuxième composante principale de notre analyse (figure non montrée). Ce gradient est aussi retrouvé dans d’autres études (Bosch et al. 1997 ; Flores et al. 2000a ; Sanchez-Mazas 2000 ; Brakez et al. 2001).

34Concernant l’Afrique du Nord et l’Europe (groupe C), la présence importante d’haplotypes communs en Europe au sein des populations d’Afrique du Nord pose évidemment la question de l’importance des flux géniques lors des invasions répétées de part et d’autre de la Méditerranée. Cette problématique a intéressé de nombreux auteurs, en particulier pour la Péninsule Ibérique (Bosch et al. 1997, 2001 ; Rando et al. 1998 ; Flores et al. 2000a ; Gomez-Casado et al. 2000 ; Perez-Lezaun et al. 2000 ; Sanchez-Mazas 2000 ; Arnaiz-Villena et al. 2002 ; Harich et al. 2002 ; Moral et al. 2003). Certains considèrent que les populations d’Afrique du Nord pourraient avoir peuplé l’Europe à une époque où le détroit de Gibraltar n’était pas encore sous les eaux (Chaabani, Cox 1988). Nous démontrons ici une fois de plus que ces populations ont en commun un grand nombre d’haplotypes Gm, et que la structure génétique des populations d’Afrique du Nord est plus proche de celle des Européens du sud que de celle des sub-Sahariens (Excoffier et al. 1991 ; Coudray 2002). À noter par ailleurs l’égale distance des Basques et des Français avec la majorité des populations nord-africaines. Mais il faut toutefois ajouter que les Basques et les Berbères partagent certains allèles O moléculaires (Roubinet et al. 2001).

35D’une manière générale, nos résultats font apparaître que les populations du pourtour méditerranéen forment une entité anthropologique de loin plus cohérente que celles proposées par les découpages entre pays ou entre continents. Les nombreux échanges culturels entre les populations du littoral méditerranéen ne sont plus à démontrer. Par exemple, les relations maritimes entre les diverses îles de la Méditerranée centrale et les continents voisins sont attestées par la présence du trafic de l’obsidienne dès les vie et Ve s. av. J.-C. De même, les similitudes entre les premières civilisations connaissant l’usage de la terre cuite de part et d’autre du détroit de Gibraltar confirment l’hypothèse de relations étroites et de parenté culturelle forte et précoce malgré la barrière naturelle maritime (Guilaine 1994). Ce contexte pourrait avoir favorisé des échanges génétiques privilégiés entre ces populations en apparence isolées les unes des autres, ce qui expliquerait les regroupements observés dans cette étude (Barbujani et al. 1994 ; Chikhi et al. 2002).

36La proximité des arabophones et des berbérophones vivant dans des zones géographiques voisines est un résultat important à souligner, en accord avec la majorité des observations effectuées à l’aide de nombreux autres marqueurs génétiques (groupes sanguins : Flores et al. 2000a ; Sanchez-Mazas 2000 ; Harich et al. 2002 ; Gm : Loueslati et al. 2001 ; HLA : Bosch et al. 1997 ; Gomez-Casado et al. 2000 ; Sanchez-Mazas 2000 ; Arnaiz-Villena et al. 2002 ; Choukri et al. 2002 ; Ouhmani et al. 2002 ; Y : Bosch et al. 2000a, 2001 ; Khodjet El Khil et al. 2001 ; séquences Alu : Flores et al. 2000b). Ce résultat abonde dans le sens de l’hypothèse d’une islamisation principalement culturelle du Nord de l’Afrique, accompagnée d’un impact génétique minimal. Les populations berbères et arabes devaient être alors génétiquement semblables avant leur contact. Mais on peut aussi émettre l’hypothèse inverse que ces populations étaient génétiquement différentes, puis seraient devenues semblables génétiquement par contact, mais pas linguistiquement. La base de données ne contient cependant qu’un seul groupe arabophone d’Afrique du Nord. Il serait intéressant de réitérer l’analyse en incluant des populations arabophones de toutes les zones géographiques des berbérophones de l’étude, afin de vérifier localement le rapprochement entre ces groupes linguistiquement et culturellement différents.

37Si nous considérons uniquement les populations berbérophones, nos résultats apportent des informations intéressantes. Les distances génétiques entre ces groupes ne sont pas proportionnelles aux distances géographiques. Il est intéressant de constater que la population d’Amizmiz, vallée du Haut-Atlas marocain située à 40 km de la vallée de Tacheddirt, se situe à proximité de cette dernière. Les Mozabites se situent à la frange de la diversité génétique des populations berbères ; c’est aussi vérifié avec les marqueurs STR du chromosome Y (Bosch et al. 2000a, b) et des groupes sanguins (Sanchez-Mazas 2000). Cette position peut trouver une explication dans leur histoire : les Mozabites sont caractérisés par leur particularisme religieux, le Kharidjisme, branche schismatique de l’Islam.

38La position des populations touaregs est particulière. Si les Touaregs Iwellemeden du Niger semble s’intégrer dans la variabilité des populations berbères de la base de données, les Touaregs Issequamarenes d’Algérie, par contre, en sont isolés. Ceci est dû à la présence dans leur pool génétique de deux haplotypes particuliers, l’haplotype Gm1, 17 ;… ; 5*, 28 et surtout du Gm1, 17 ;… ; 10, 11, 13, 15, 28, tous deux communs en Afrique sub-saharienne (en particulier dans des populations maliennes, Dugoujon et al. (2004) et résultats non publiés). Là encore, la dérive génétique et un éventuel effet fondateur sont probablement en cause, avec un phénomène de barrière culturelle forte et d’isolement tribal pour les Touaregs algériens. La plupart des études sur les Touaregs relatent cependant une plus grande contribution génétique sub-saharienne dans ces populations que dans les autres groupes d’Afrique du Nord. Certains auteurs n’hésitent d’ailleurs pas à en faire des populations nilo-sahariennes ayant adopté une culture berbère (Flores et al. 2000a). Sans aller jusqu’à cette extrémité, n’oublions pas que les contacts entre Afrique du Nord-Ouest et Afrique sub-saharienne ont été spécialement importants durant l’expansion almoravide (1056-1147) qui s’est étendue jusqu’aux actuelles terres du Sénégal et du Mali. Ces contacts se sont poursuivis via le commerce trans-saharien jusqu’à récemment, essentiellement par les Touaregs, et peuvent expliquer les liens génétiques plus étroits entre ces populations.

39Le fait le plus marquant de notre étude reste ce qui apparaît clairement dans l’AFC : il existe une relative homogénéité des populations berbères du point de vue des marqueurs Gm (à l’exception près des Touaregs Issequamarenes). Notre population d’Asni se place d’ailleurs clairement au sein de la variabilité Gm de la majorité des populations berbérophones, malgré un isolement relatif dû aux conditions de vie particulières des zones de haute montagne. Ces conditions, bien que propices à l’endogamie, aux effets fondateurs et à la dérive génétique, n’ont pas marginalisé les habitants de cette région. Ces résultats démontrent une fois de plus le besoin de relativiser la notion d’isolat humain. Il persiste des échanges matrimoniaux inter-groupes au sein d’une population ; les limites dans l’absolu ne sont pas définies. Il est d’ailleurs étonnant de constater la similitude de ces populations et leur niveau de différentiation relativement faible malgré la conjonction de nombreux facteurs rendant tout rapprochement difficile : contraintes géographiques, hétérogénéité culturelle importante et absence actuelle d’entité sociologique pouvant les rassembler. C’est un argument fort en faveur de leur origine récente et commune, même si le mystère de cette origine est encore actuellement loin d’être élucidé.

40Comme nous l’avons montré, il semble clair que de grands flux génétiques nord-sud et est-ouest aient existé et existent encore, sans qu’il soit possible avec le seul outil Gm d’en déterminer ni le sens ni l’ancrage précis dans le temps. Plus qu’une simple « population transitionnelle » entre Europe et Afrique, les Berbères semblent se placer à un carrefour d’influences provenant des populations d’Afrique sub-saharienne, du Proche-Orient et de l’Europe, tout en se rapprochant d’ailleurs plus de cette dernière population que d’aucune autre. Les Berbères semblent ancrés en Afrique du Nord depuis des temps fort éloignés, au vu des données paléoanthropologiques et archéologiques. Il est cependant impossible de dire à partir des résultats de cette étude s’ils sont les descendants d’une population apparue in situ en Afrique du Nord, de culture paléolithique ibéro-maurusienne (-16 000 ans), puis mésolithique capsienne, ou s’ils sont issus de populations orientales ayant migré dans cette région durant la transition néolithique (-9500, -7000 ans), pour ne reprendre que les hypothèses les plus plausibles concernant cette question. Toujours est-il que leur histoire, si on admet qu’elle ait un tronc commun ancien, semble profondément liée à celle de l’Afrique du Nord et de toutes ses populations, et plus généralement encore à celle de tout le pourtour méditerranéen.

Remerciements

41Ce travail fait partie des programmes Origine de l’Homme, du Langage et des Langues (OHLL), action CNRS et The Origin of Man, Language and Languages (OMLL) de l’European Science Foundation (EUROCORES) ; il a été financés par des fonds du CNRS et du 6e PCRDT, contrat n° ERAS-CT-2003-980409.

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Pour citer cet article

Référence électronique

J.-M. Dugoujon, O. Lemaire, E. Guitard, A. Sevin, G. Larrouy, P. Moral, B. Sabir, A. Baali et M. Cherkaoui, « Diversité des allotypes des immunoglobulines (systèmes Gm et Km) d’une population berbère de la vallée de Tacheddirt (Haut Atlas, Maroc). Comparaison à d’autres populations africaines et européennes et histoire du peuplement de l’Afrique du Nord », Bulletins et mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris [En ligne], 17 (1-2) | 2005, mis en ligne le 03 janvier 2008, consulté le 25 mars 2017. URL : http://bmsap.revues.org/913

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Auteurs

J.-M. Dugoujon

UMR 8555, Centre d’Anthropologie, 37 allées Jules Guesde, 31073 Toulouse cedex 04, France, e-mail : dugoujon@cict.fr

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